（第三章）生物圈
- 演化之聲
- 2025年6月7日
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陸地生物群系
陸地的生物群系（biome）之形成與分布深受氣候與環境條件的影響。這些生物群系是依據主導該地區的植被作為分類基礎，來自不同大陸的植物群落即使不具演化上的親緣關聯，只要面對相似的氣候壓力，也可能演化出相似的形態，這種現象稱為趨同演化（convergent evolution）。例如分布在不同洲的乾旱地帶中，常可見到具有儲水組織或厚葉特徵的植物，即使它們分屬於完全不同的植物類群。
植物作為分類的基礎，主要是因為它們無法移動，必須長期忍受所在棲地的環境變化與資源競爭，因此植物的外部形態與適應策略能夠顯著反映所在地區的氣候與干擾頻率（如火災或放牧）。動物由於具有移動能力，在大型地景中不僅不易觀察，其分布也更容易因環境變化而改變，故較不適合作為群系劃分的依據。至於微生物雖在生態系中扮演重要角色，但其微小的體型與快速變動的群落結構，讓它們在分類上實用性不高。
熱帶地區通常具有全年溫暖與充沛降雨，造就多層次的森林結構與驚人的物種多樣性。舉例來說，婆羅洲的低地熱帶雨林中，維管束植物物種數量可達一萬種，而一般熱帶森林的物種數也常超過五千種。這些森林的植物高度可逾 75 公尺，每公頃的地上生物量可達 40 萬公斤以上。在極地與寒帶地區，氣溫低落、乾燥且風勢強勁，植物多為矮小的草本或苔蘚類，分布稀疏且貼地生長，其地上生物量通常不到每公頃 1,000 公斤。
植物的生長形態（如喬木、灌木或草本）以及葉片的特徵（如是否落葉、葉片厚度或是否多肉）都能區分出不同的群系。比如落葉性可以幫助植物應對乾季或嚴寒，木本植物透過堅固的樹幹抵抗強風與積雪壓力，草本植物則藉由生長點位於地表下避免地表上的外力侵害，對放牧、乾旱與低溫表現出高度耐受。
根據一套常見的分類系統，全球可劃分為九大陸地生物群系：熱帶雨林（tropical rainforest）、熱帶季節林與稀樹草原（tropical seasonal forest and savanna）、沙漠（desert）、溫帶草原（temperate grassland）、溫帶灌叢與林地（temperate shrubland and woodland）、溫帶落葉林（temperate deciduous forest）、溫帶常綠林（temperate evergreen forest）、針葉林（boreal forest），以及凍原（tundra）。這些群系涵蓋了從赤道高溫多雨的森林，到極地乾冷貧瘠的凍原地帶。溫帶與寒帶地區因冬季氣溫經常降至冰點以下，對植物構成強烈的環境壓力，生物群系依此逐步過渡。值得強調的是，生物群系的邊界本就不如地圖上的線條那樣明確分明，實際上往往呈現漸變與交錯的過渡形態。
僅靠年均溫與年降雨量來預測群系分布雖具一定準確性，卻無法涵蓋季節性變化對生態的影響。許多草原或灌叢型生態系，就算是年降雨量不低，仍因季節性乾旱而維持特定植被結構，例如地中海型灌叢或位於落葉林邊緣的草原。此外，土壤的質地與化學性質、山脈的存在與海洋的鄰近性也都會影響生物群系的種類形成。
人類長期以來對地表的改造，包括土地開發、資源開採、農業耕作與畜牧放牧等行為，統稱為土地利用變化（land use change）。這種干擾早在約一萬年前便已開始，當時人類開始使用火焰清除林地，以利狩獵活動的提升。而真正劇烈轉變是發生在過去150年間，尤其是工業化農業與大規模伐木技術的出現，以及伴隨而來的人口暴增，使得地表生態系統面臨前所未有的壓力。
以下分別介紹九大陸地生物群系：
I. 熱帶雨林
熱帶地區的森林生態系被認為是地球上最豐富且最具生產力的自然環境之一。這類森林主要分布於赤道附近，年降雨量通常超過2000毫米，氣溫常年溫暖且穩定，植物幾乎全年都處於生長狀態。由於氣候條件的穩定，這些森林孕育出極為多樣的物種，承載了全球大約一半的物種數量及超過三分之一的地表碳儲量。
熱帶雨林的植被層次非常豐富，大致可分為五層：最高的露生植物層（emergent layer）由極高的喬木構成，其下是緊密交織的樹冠層（canopy layer），形成了遮蔽陽光的主結構；中層和底層則生長著攀附於樹木的藤本與附生植物，以及生活於陰影中的灌木和草本植物。這種層層堆疊的結構顯示了植物對光線競爭的強烈適應，有的選擇向高空發展，有的則演化出對低光照也能有效行光合作用的能力。
不幸的是，這類森林正面臨嚴峻的威脅。由於砍伐、放牧與農地開發等人為活動的擴張，熱帶雨林的面積已縮減至不到原來的一半。特別是在非洲與東南亞地區，森林砍伐速度仍持續攀升。某些地區原本的森林甚至被永久轉變為牧草地，或在人為干擾後再生，但是否能回復原本複雜的生態結構仍屬未知數。熱帶地區的土壤通常缺乏養分，這進一步限制了森林再生的速度。
除了生物多樣性的損失外，熱帶雨林消失也牽動了全球氣候。熱帶雨林儲存大量碳元素，一旦遭到砍伐，不僅減少了碳吸收能力，土壤與枯枝落葉釋放的二氧化碳與其他溫室氣體也會加劇氣候變遷。各國雖已展開部分雨林復育計畫，並透過國際協定試圖回復受損的生態系統，但完整恢復森林的碳儲量與生物多樣性往往需耗費數十年至數百年。
II. 熱帶季節林與稀樹草原
進一步遠離赤道，進入雨季與乾季交替的地區，則可觀察到熱帶季節林與稀樹草原的過渡地帶。這些地區的植被型態相較於熱帶雨林更為開闊，樹木較矮、分布較稀疏，並伴隨落葉性植物與大量草本植物。乾季期間的水分壓力讓許多植物演化出季節性落葉的特徵。火災在這些地區亦常見，有時是自然發生，有時則是人為縱火，其頻率直接影響著植被的構成。反覆燃燒促使草原的建立，使樹木與草叢並存，形成典型的稀樹草原景觀。
在非洲，這些草原同時也是大規模草食性動物的棲息地，像是斑馬、羚羊與象群等動物。在南美奧利諾科河的氾濫平原，季節性的淹水現象限制了樹木生長，使草原更加明顯。某些植物群落，如刺林（thorn forest），則多由帶刺的灌木構成，這些構造是為了抵禦草食動物的啃食壓力。
儘管這些森林和草原曾遍布廣大地區，現今已大幅縮減。尤其是亞洲與中南美洲，面對人口增長與農業需求的雙重壓力，大量土地已轉作耕地或牧場，與熱帶雨林面臨的開發壓力不相上下。
III. 沙漠
再往乾燥地區過渡時，便來到沙漠生態系。這些地區年降雨量極低，常年高溫、強烈日照，加上蒸發作用旺盛，水分成為最主要的限制因子。主要沙漠如撒哈拉、阿拉伯沙漠、戈壁沙漠、阿他加馬、契瓦瓦、索諾拉與莫哈維沙漠，皆位於副熱帶的高壓帶上，這些區域的空氣下沉，抑制雲與雨的形成。
在如此嚴峻的條件下，沙漠植物展現出驚人的演化適應。例如，來自不同地區但長相相似的仙人掌與大戟科植物皆演化出肥厚的莖部以儲存水分，是環境壓力主導物種形態收斂的經典案例。再者，部分灌木會在乾季落葉以降低水分損失。一些一年生植物則在短暫降雨後迅速完成整個生命週期，抓住短暫的生存機會。
沙漠的物種數量不如其他生態系，但在某些沙漠中，如索諾拉沙漠，物種多樣性仍非常豐富，包含數千種植物、昆蟲與鳥類。人類在沙漠的活動主要是畜牧與灌溉農業，但這些行為在資源有限的環境下往往帶來問題。過度放牧與不當灌溉常導致土壤鹽化與植被退化，加劇沙漠化現象，如非洲薩赫爾地區（Sahel）這種沙漠邊緣地帶，已成為當地居民與政府關注的問題。
IV. 溫帶草原
溫帶草原廣泛分布於北半球30°至50°緯度之間，涵蓋北美大平原及中亞草原等地區，南半球則在南美東岸、紐西蘭與非洲部分地區。這些廣闊且起伏的草地，常被比喻為「陸地上的海洋」，因為風吹過時草浪起伏，彷彿波濤般壯觀。溫帶氣候與熱帶相比，季節溫差較大，冬季寒冷且乾燥，夏季則溫暖濕潤。部分地區的降雨量足以支撐森林生長，但火災頻繁以及大型草食動物（如野牛）的啃食，有效抑制了樹木的擴展，確保了草原植物的優勢地位。
人類對草原生態的影響甚鉅，尤其是利用火燒管理草原的做法，早期即在全球廣泛實施，改變了這些群落結構。草原土壤富含有機物質，這是因為草本植物相較於樹木，根系發達且生長快速，使土壤保持良好肥力，成為農業發展的理想場域。事實上，北美和歐亞大陸的大部分肥沃草原，已轉為農耕地，但耕作作物種類遠不及原本草原的生物多樣性。乾旱草原中，過度放牧可能導致植物無法恢復，引起草原退化甚至沙漠化問題。另一方面，灌溉引發的土壤鹽化亦威脅草原生態健康。歐洲部分地區，由於放牧活動減少，森林反而開始入侵原有的草原，反映人類活動對生態系的深遠改變。
V. 溫帶灌叢與林地
降雨季節性的差異是決定溫帶生態系分布的重要因素。與夏季降雨的草原不同，溫帶灌叢與林地見於冬季降雨明顯的地區。典型的地中海型氣候分布於北緯及南緯30°至40°的西岸地帶，如美洲西岸、非洲、澳洲及歐洲沿岸。此類氣候下，雨量集中於冬季，而夏季則炎熱乾燥。植物普遍具有常綠的硬葉特性，葉片厚實且有韌性，有助於抵抗乾燥與減少水分蒸散，也降低營養需求。這類植被包括澳洲的油桉（mallee）灌木叢、南非的凡波斯（fynbos）灌木叢、智利的馬托拉爾（matorral）灌木叢、地中海地區的馬基斯（maquis）灌木叢，以及北美的濃密常綠闊葉（chaparral）灌木叢。
因炎熱而自然引起的火災在地中海型灌木林中扮演重要角色，促進物種多樣性與生態持續。部分植物可藉由火災觸發種子迅速發芽。缺乏定期火災（約30至40年一循環）時，這些灌木林有可能會被橡樹、松樹、刺柏或桉樹所取代。北美內陸及歐亞大陸部分區域的溫帶灌叢與林地，通常由雨影效應（rain shadow effect，指山地背風少雨地區）及季節寒冷而形成，典型植物如鼠尾草、鹽樺（Betula halophila）及松柏類。雖有人類活動導致部分地區改作農田或葡萄園，但因氣候條件與貧瘠土壤限制，農牧業發展受限。部分地區因都市擴張與火災頻率增加，灌木恢復能力減弱，面臨被外來一年生草本植物取代的風險。
VI. 溫帶落葉林
落葉闊葉林主要分布於北半球30°至50°緯度區域，尤其是歐亞大陸東西兩側及北美東部，延伸至內陸較濕潤的地區。這類森林的特徵是樹木每年秋季落葉，藉此降低寒冷季節對光合作用組織的凍害。此生態系需有充足降水（年降雨500至2500毫米）與肥沃土壤，以補充落葉後失去的營養。歐洲及北美的落葉林中，橡樹、楓樹與山毛櫸等樹種普遍分布，反映出相似的生物地理演化歷史。
雖然物種多樣性不及熱帶雨林，但仍可達數千種植物。過去幾世紀，肥沃的溫帶落葉林土地多被開墾為農耕地，原始老林面積大幅減少。20世紀以來，農業重心逐步向溫帶草原及熱帶地區轉移，一些歐洲與北美區域因農地放棄而開始自然復育，但二次林的物種組成與早期林相存在差異，主因為土壤養分流失及入侵物種。例如，20世紀初亞洲引入的栗疫病（chestnut blight）使北美栗樹大量滅絕，促使橡樹分布範圍擴大。
VII. 溫帶常綠林
溫帶常綠林分布廣泛，涵蓋從溫暖的沿海地區到涼爽的內陸與海洋性氣候帶。這些森林的年降雨量差異極大，從約500毫米到超過4000毫米不等。位於北緯45°至50°及南半球相似緯度西岸的高降雨區，常被稱為溫帶雨林。溫帶常綠林多生長在營養貧瘠的土壤上，這部分是因為常綠樹葉具有酸性，影響了土壤肥力。一些此類森林會經歷30至200年一度的自然火災，這種周期性火災有助於維持生態系的穩定。
北半球的溫帶常綠林主要有松樹、杜松與花旗松等，而南半球則擁有更多樣的樹種，包括南方山毛櫸、桉樹、智利雪松及松柏科植物。這些森林是重要的木材及紙漿來源，歷史上的大規模砍伐導致原始森林所剩無幾。現代林業雖推廣可持續管理，但外來樹種的引入（例如紐西蘭的輻射松）以及單一樹齡結構，使森林生態大不如前。北美西部的火災抑制政策反而使樹林密度增高，造成火災更劇烈，且增加害蟲如小蠹亞科（Scolytinae）昆蟲的蔓延。此外，工業化地區的空氣污染也對溫帶常綠林造成損害，使其更易受到其他環境壓力影響。
VIII. 針葉林
在北緯50°以上的地區，冬季寒冷嚴峻，氣溫可低至零下50°C，地面長期冰凍形成永凍土層。這種嚴酷氣候塑造了以針葉樹為主的北方森林生態系。主要樹種包括雲杉、松樹和落葉松，並在沿海地區有大片白樺樹林，特別是在斯堪地那維亞半島。針葉樹比闊葉樹對寒冷更具耐受力，其全年保持葉片。針葉林是全球面積最大的生態系，約佔陸地森林面積三分之一。
這些森林的土壤寒冷且濕潤，植物有機物分解緩慢，導致土壤中有機質豐富。夏季乾旱時，雷擊引發的火災會燒毀森林及地表層，有時火勢甚至可持續多年。沒有火災時，森林生長可促進永凍土形成，導致低窪地區水分過剩，形成泥炭地（peatland）。雖然人類對這些森林的影響較小，但伐木、油氣開發及油砂採礦等活動正逐漸威脅此生態系。由於土壤中碳儲量龐大，針葉林對全球碳循環扮演關鍵角色。氣候變暖可能加速有機物分解，增加大氣中的溫室氣體，形成正回饋效應。
IX. 凍原
凍原地帶位於約北緯65°以北，樹木因季節溫度過低而無法形成連續林帶，轉而由矮小的草本、灌木、苔蘚與地衣構成。這一生態系主要分布於北極周邊及南極部分地區，氣候寒冷乾燥，降水量有限。因永凍土層阻止水分下滲，地表常呈現潮濕狀態。凍原的夏季日照時間長，植物在短暫的成長季中完成生命周期，冬季則進入休眠狀態，藉由雪層或土壤保護免於極寒。
凍原與北方針葉林相似，均具低溫、低降水及廣泛永凍土特徵，但凍原土壤的重複凍融作用產生特有的地表多邊形結構。某些凍原區域因土壤較粗且無永凍土，較乾燥，植物需適應有限水分。當地野生動物包括馴鹿、麝牛、狼與棕熊，夏季則有大量遷徙鳥類繁殖。人類聚落稀少，使凍原保有大片原始景觀。然隨能源開發加劇，永凍土破壞引發土壤侵蝕與生態變化，氣候暖化速度更是全球平均的兩倍，導致永凍土流失與碳庫減少，加劇影響全球氣候。
山地與海拔
全球約四分之一的陸地為山地，山脈因海拔高度的急劇變化形成快速的氣候梯度。溫度隨海拔每升高1000公尺約下降6.4°C，相當於緯度向北移動約13度的氣候變化。這種氣候變化引起山地生物群落呈現分層帶狀分布，類似於從熱帶到北極的緯度生態轉換。
以美國科羅拉多州南洛磯山脈東坡為例，海拔從山腳到頂峰約2,200公尺的高度變化，植物組成從草原過渡到疏林草原，接著是混合林，再到亞高山的雲杉與冷杉林，最後進入類似北方針葉林的亞高山帶。超過樹線後為高山草甸，生長低矮植物，與北極凍原有相似之處，但環境條件更嚴苛，包括強風、高紫外線及稀薄空氣。山地生物多樣性還受坡向、水源及風向影響，部分熱帶高山區如吉力馬札羅山，日夜溫差甚大，氣候條件使其植被類型與溫帶高山或北極凍原不同。
淡水水域
與陸地生物群系多以植物為指標不同，淡水環境中的生物群體包含大量動植物，這反映出水生系統中動物的相對優勢。溪流與河川中的生物多樣性會隨著水道位置與河道大小而產生變化。水沿著地勢自高處流向低處，過程中雕塑出山谷並匯聚成逐漸擴大的水道，這些動態水域被稱為流動水域生態系（lotic ecosystem）。最上游的小溪為初階水道，當多條初階溪流交會，形成更大的河流。
河流常形成交錯的淺灘與深潭。淺灘水流湍急，水底以粗石為主，有助於溶氧增加；深潭水流緩慢，底部多為細泥沉積。不同生物根據這些微棲地的特性分布：主流中的游泳動物如魚類；底棲區攝食有機碎屑的昆蟲幼蟲與掠食性的甲殼類；而在溪流下方及兩側，有水流通過的土壤層中，則棲息著輪蟲、橈足類與昆蟲。
河川生態結構與功能會隨著河道階級與水道形態變化，學界發展出河流連續體概念（river continuum concept）來描述這些逐步變化。根據此理論，當河水向下游流動時，源自岸邊植被的有機碎屑相對於水量的比例會降低，河床顆粒從上游的岩塊與礫石逐漸轉為細沙，使底棲植物能更容易在下游定居。上游的營養來源多仰賴落葉等粗有機物，中下游則以細懸浮物、藻類與大型水生植物為主。這種營養來源的轉變，也導致攝食策略的轉換：如撕裂者（啃食落葉的昆蟲）集中於上游，而以濾食為主的蒐集者（攝取細碎有機物）則多見於下游。此概念最適用於溫帶地區的河流，對於寒帶、熱帶或濕地富含溶解有機質的河川系統則適用性較低，然而它仍是理解淡水生物組織的重要架構。
人類活動對流動水域造成廣泛衝擊，常見影響包括：污染、沉積物增加、外來物種入侵等。不少河流曾長期被當作工業與生活污水的排放管道，造成有害物質濃度超過水生生物的耐受範圍，加上農業施肥過度使氮與磷大量流入水體，改變了原有的生態組成。森林砍伐則會加劇土壤流失，引起水質混濁，底棲動物的棲息與呼吸功能受牽累。引進的外來魚種如鱒魚或鱸魚，也會壓迫本地原生種的生存空間。而大壩建設讓河川轉變為靜水，徹底改變其物理結構與生物組成。
相較於河流，湖泊這類靜止水域，稱為靜水生態系（lentic ecosystem），生物分布主要受水深與光穿透程度影響。湖泊可以因冰河侵蝕、火山噴發後的凹陷地形、或河道改變等自然過程形成，也可能由水壩或大型哺乳動物如河狸築壩而成。湖泊的大小與深度對其營養狀態與能量動態有顯著關聯。狹長深湖多貧營養，而廣闊淺湖則富含養分。
在湖水表層且遠離湖岸的區域叫做開放水域區（pelagic zone，在海洋稱作遠洋帶），漂浮的浮游生物構成主要生產者。光能夠穿透的區域為透光層，因此生物僅在這層能進行光合作用。動物性浮游生物、細菌與真菌則遍布各個水層，分解落入水中的碎屑。魚類則穿梭於水層之間尋找食物與避敵。靠近湖岸且陽光能照射至湖底的區域稱為沿岸帶（littoral zone），在這裡，沉水植物與浮葉植物並存，共同參與能量轉換與生產作用。這個區域通常擁有高生物多樣性與生產力。至於湖底，也就是底棲區（benthic zone），累積著來自水體上層的有機碎屑，為細菌、真菌與底棲動物提供食物來源。然而此區通常溫度最低，含氧量也較稀少。
海洋水域
地球表面約有71%被海洋覆蓋，蘊藏著極為豐富亦多樣的生命。與陸地生態系相比，海洋系統在空間與環境條件上有著較高的連續性。由於水體延展廣闊、深度變化大，加上光照、溫度、鹽度、底質穩定度等因素，海洋生物分布的依據與陸地生物群系有所不同，在大多情形下需以距離海岸與海底深度等物理特徵來劃分。
沿岸帶：
海洋與陸地相接之處，如河口、鹽沼、紅樹林與潮間帶，因受潮汐、水流與河川輸入影響，形成變化快速而多樣的棲地。這些區域往往具高生產力，為許多物種提供繁殖與覓食場所。
· 河口（estuary）生態系是河川與海洋交會的地方，鹽度呈現變化梯度，形成獨特的棲息條件。潮汐推動鹽水內進，河川同時帶入淡水與豐富營養物質，提供基礎生產。多種經濟魚種在此度過幼年期，避開對鹽度變動敏感的掠食者。常見生物包括貝類、蟹類、海草與多毛綱動物（Polychaeta）等。惟現今人類活動導致的農業徑流與污染，正威脅其生物多樣性。
· 鹽沼（salt marsh）是沿岸低地因沉積作用而形成的淺水區，常見以禾草與蘆葦等耐鹽植物為主。海水的漲退潮會造成不同區域鹽分積聚，使植物呈現鹽度分帶分布。這些濕地不僅供給魚蝦鳥獸覓食與遮蔽空間，亦為鄰近海域輸送有機質。
· 紅樹林（mangrove forest）生態系位於熱帶與亞熱帶的沿海泥灘，為紅樹林的棲息地。這些植物雖非同一科屬，卻都具耐鹽性，能在潮汐帶中生長。其根系有助於捕捉沉積物，穩定海岸。紅樹林亦為多樣的海洋與陸地物種提供庇護，包括海牛、猴子、貓科動物與蜥蜴等。人類開發，尤其是養蝦業與沿岸建設，已大幅破壞此重要棲地。
· 岩石潮間帶（rocky intertidal zone）是潮起潮落所影響的岩岸區，提供穩定基底，讓海藻與附著生物得以固定在岩石上生存。不同生物依據耐鹽與耐浪能力分層分布，從固著的藤壺與貽貝，到可移動的海膽與海星，共同構築出此生態格局。
· 沙灘與軟底區（sandy shores and soft-bottom zone）與岩岸不同，沙岸無法提供穩定附著面，地表幾乎無大型生物活動跡象。但在沙粒之間，潛藏著大量無脊椎動物，如蛤蜊、沙蟹與小型多毛綱動物等。這些生物躲避高溫與乾燥，在潮水浸沒時現身覓食或過濾水中微粒。
近岸淺海區：
當陽光得以穿透水層照及海底，便可促成固著型光合作用生物如海草與海藻的生長，為各類動物與微生物提供食物與棲息地。
· 珊瑚礁（coral reef）系統是溫暖、淺海中的珊瑚與其共生藻類緊密合作，構成高生產、高多樣性的環境。珊瑚藉由攝取海水中的碳酸鈣，建構龐大的鈣質骨架，數百萬年來逐步形成廣闊的近岸海底結構與島嶼。珊瑚礁支持近百萬種海洋生物，包括四千多種魚類，是地球上最具物種豐富性的生態系。可惜因氣候變遷、海水溫度升高與酸化、陸源污染與病原入侵，正造成珊瑚白化與大規模死亡。
· 海草床（seagrass bed）的海草在淺海海水下的泥沙底中也能開花，藉由海水流動釋放花粉進行授粉，所以並非只有陸地上的開花植物才有這種現象。它們類似陸生植物，有根、莖與葉，提供棲地給多種幼年階段的海洋生物，也穩定泥沙底質。農業污染導致水中浮游藻類激增，遮蔽光線，威脅海草生存。
· 海帶森林（kelp forest）位於冷水淺海區，如有岩石底質可供附著，便可發展成茂密的褐藻林。這些海帶森林中的藻類具有類似植物的構造，並為魚類、貝類、海獺與其他海洋生物提供豐富棲地。其繁茂程度會因掠食壓力與光線可達度等因子而變化。
遠洋與深海區：
在大陸棚（continental shelf）之外，海洋進入開放水域與深海區域，生物分布開始受限於兩大要素：陽光穿透力與海底深度。這些變因不僅決定了光合作用能否發生，也直接關乎能量來源與生物多樣性的空間分布。
· 上層水域：海洋的表層約200公尺稱為透光層，因能接收足夠陽光，支持浮游生物進行光合作用，因此聚集了大量初級生產者與掠食者，是遠洋區生命最密集的帶層。這些浮游生物包括綠藻、矽藻、渦鞭藻、藍綠菌等，它們構成了整個開放海域生態網的基礎。與其共生的浮游動物有纖毛蟲、橈足類、磷蝦，以及水母等。遠洋游泳生物（nekton）又稱自游生物，在此區域也極為活躍，從烏賊、章魚到各類魚類、海龜與海洋哺乳動物如鯨魚與海豚等皆屬其中。甚至有些海鳥如信天翁與海燕，大部分時間都盤旋於海洋上空，仰賴魚群與表面殘餘有機物為食。不論是浮游生物或游泳生物，為了避免沉入光線不足的深層水域，皆演化出維持浮力的策略。例如部分藻類與魚類會憑藉類似充氣囊的結構維持自身漂浮，某些浮游生物則透過降低身體密度或改變外形（如增生凸起以減慢下沉速度）來延緩沉降。有趣的例子是，漂浮的馬尾藻（Sargassum）有時可聚集成浮島般的結構提供多種生物棲息。
· 深層水域與海底：一旦下降至遠離透光層，陽光不再充足，生產者銳減，整體能量來源依靠來自上層落下的碎屑（海雪，marine snow）與有機沉積物。此區域生命稀疏，環境極端，越下方溫度越接近冰點甚至更低，水壓極高。即使在如此嚴峻的條件下，仍有生物演化出獨特的適應能力。小型甲殼類如橈足類會取食海雪，深海掠食者則包括魚類、頭足類與大型甲殼類。部分魚種發展出極度誇張的嘴型與身體比例，用以捕食罕見獵物。例如幽靈蛸（Vampyroteuthis infernalis）、多絲莖角鮟鱇（Caulophryne polynema）與阿氏奇鮟鱇（Thaumatichthys axeli）等物種，其名稱正展現深海生物的奇特形態。此外，多種深海魚骨骼鬆軟，缺乏常見魚類所具有的魚鰾（swim bladder）。
底棲區同樣嚴酷，僅有極為耐壓耐寒的生物方能生存。沉積層中雖富含有機質，卻只能支撐特定類群，如細菌、原生生物與多毛綱動物等。海星、海參等動物則以濾食、啃食沉積物中的有機物為生。掠食者如某些深海魚類與頭足類，更利用生物發光在黑暗中引誘獵物，是深海生存的一種關鍵策略。
遠洋與深海的人為干擾
儘管海洋遼闊，從近岸到深海幾乎無所不受人類活動影響。近岸地區的養殖與工業排放，將營養鹽與污染物輸入河川與海灣；遠洋區域則面臨過度捕撈壓力。全球暖化造成的海水升溫與酸化，亦改變了物種組成與分布。臭氧層破壞導致紫外線強度上升，影響浮游生物生理；重金屬、塑膠微粒與其他污染源則可沿食物鏈累積至高階掠食者。這些衝擊在北歐、東亞等高度開發區域的沿海最為顯著，即使是偏遠深海區域也逐漸受到侵害。
目前雖仍有部分遠洋水域受人為干擾相對較輕，但若未積極監測與保育，深海這最後的自然邊疆恐亦難逃破壞。認識與重視這些威脅，將有助於推動更永續的海洋資源利用與生物多樣性保護。
參考文獻：
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