盲鰻黏液的演化

演化之聲
3月10日
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盲鰻目（Myxiniformes）魚類是一類生活在海底的無頜脊椎動物，當牠們受到攻擊時身體表面能迅速釋放大量黏液，形成纖維與黏液交織的膠狀結構，可以堵住掠食魚類的口腔與鰓部，導致掠食者在短時間內感到窒息而放棄攻擊。整個過程只需要不到半秒鐘。

盲鰻釋放防禦黏液的機制（圖片來源：Zeng Y et al. (2023)，採用 CC BY 4.0 授權）

盲鰻體側排列著一列黏液腺，每個腺體內部都存在兩種細胞，腺體黏液細胞（gland mucous cell）和腺體線細胞（gland thread cell）。盲鰻一受到威脅，這些細胞便會被迅速排出體外並在海水中破裂，黏液囊泡吸水膨脹，此時腺體線細胞內原本緊密捲曲的纖維會迅速展開。這種黏液之後幾乎全部由海水構成，含水量超過 99.99%，然而在纖維支撐下仍具有相當的強度與彈性。

盲鰻黏液的核心結構來自於長而堅韌的蛋白質纖維，這些纖維主要由中間絲蛋白（intermediate filament）的 α 與 γ 蛋白組成，纖維直徑大約介於 0.7 至 4 微米之間，長度則可達 5 至 22 公分，是目前已知細胞內最長的蛋白質聚合物之一。由於其強度與韌性相當突出，甚至可與蜘蛛絲相提並論，所以盲鰻黏液也受到材料科學與仿生工程領域的關注。

而這種極為特殊的防禦機制究竟如何演化而來？化石紀錄並未留下清楚答案。已知最古老具有黏液腺的盲鰻化石可追溯到約 1.38 億年前的早白堊紀；而較早的盲鰻化石，時間大約在 3.1 億年前，則未發現黏液腺結構。這表示黏液腺很可能是在這段漫長的地質時期中逐步演化出來。

由於化石線索的空缺，研究者因此將注意力轉向現代盲鰻皮膚本身。盲鰻的表皮（非腺體）其中包含一種被稱為表皮線細胞（epidermal thread cell）的特殊細胞。這些細胞內部同樣能產生中間絲蛋白纖維，而且在形態上與黏液腺中的腺體線細胞有著很高的相似性，只是產生的纖維稍微小些，直徑約為 0.2 至 1 微米，長度約 2 公釐，因此早在數十年前就有人推測這兩種細胞可能擁有共同根源。不過與腺體黏液細胞或腺體線細胞不同的是，表皮線細胞只有真的在皮膚被掠食者咬傷破裂時，才會釋放其纖維。

盲鰻整個體表都覆蓋著大量表皮線細胞，每平方公釐皮膚大約含有 434 顆，一條體長約 45 公分的成體盲鰻，全身表皮大約會有超過一千萬個這種細胞。這個數量甚至比全身所有黏液腺中的腺體線細胞總數還要多出好幾倍。表皮線細胞內部存在大量蛋白質聚集的顆粒，而中間絲蛋白纖維在每一顆表皮線細胞只會有一條，這條纖維有著右旋螺旋結構，會以類似蛇形折返的方式貼著細胞膜內側排列。一旦細胞破裂，纖維同樣也會迅速伸展並釋放到外界環境中。

表皮線細胞內部的中間絲蛋白纖維（圖片來源：Zeng Y et al. (2023)，採用 CC BY 4.0 授權）

當研究者用尖銳物體輕刮盲鰻皮膚時，觀察到表皮線細胞破裂，纖維與顆粒被釋放出來，並與腺體黏液細胞的分泌物混合形成黏稠物質。該物質與盲鰻主動從黏液腺噴射的防禦黏液有所不同，它較為濃稠、纖維含量更高，黏性也更高。若以纖維密度來比較這兩種黏液，表皮線細胞產生的黏液纖維密度約為每立方公釐有 8,000 公釐的纖維長度，而黏液腺的黏液僅約 12 公釐，相差數百倍。

比較皮膚與黏液腺的轉錄體後發現，兩種組織都會表達 α 與 γ 中間絲蛋白基因，但 α 與 γ 基因在兩種組織的序列上有不同變異。表皮中僅有少數變異種類，而黏液腺中則存在大量多樣化的 α 與 γ 旁系同源基因。在演化過程中，原本存在於表皮的中間絲蛋白基因很可能經歷多次複製與分化，逐漸形成專門在黏液腺中表達的基因種類。也就是說，腺體線細胞很可能就是從表皮線細胞演化出來的特化細胞。

最後研究者提出一個較合理的演化可能性，最早的盲鰻祖先僅具有表皮線細胞，當皮膚被掠食者咬傷時，細胞破裂釋放纖維與黏液，形成黏稠物質，對掠食者產生干擾。隨著演化的推移，能夠產生更多纖維、儲存更多黏液，甚至主動能將這些物質噴射出去的個體，會在掠食壓力下有更高的生存率。最終，這種防禦策略逐漸演化出專門的腺體與更長更強韌的纖維，形成今日盲鰻所特有的黏液系統。