生病會提早休息的歐亞烏鶇

當動物受到病原體入侵時，免疫系統會啟動一連串包含行為、生理、免疫與代謝調整的反應，被稱為急性期反應（acute phase response）。這種反應雖然有助於對抗感染，但同時也會增加不少能量成本，代謝需求可增加到約 5～15%。對於生活在野外、食物來源不穩定的動物來說，這樣的能量消耗是相當沉重的負擔。

因此，動物在面對感染時，往往需要在對抗疾病與維持日常活動之間做出取捨。因此對於正在經歷急性期反應的動物個體可能在覓食、求偶或遷徙上會受到干擾，以此節省能量。這些改變雖然有助於短期生存，卻可能影響長期的生存機會。所以科學家認為了解免疫反應造成的行為取捨，對於解釋宿主與病原體之間相互作用，如何影響不同物種生態以及演化具有重要作用。

家朱雀（圖片來源：Quist，CC0 1.0 公共領域）

一項對籠養的家朱雀（Haemorhous mexicanus）研究中顯示，家朱雀感染細菌後第 6 天，鳥類的棲息、進食、行走與飛行等活動明顯下降，但到了第 22 天這些影響已經消失。相較之下，野外動物的相關研究仍然相當有限，目前只觀察到在感染初期，一些雀形目鳥類會出現活動力下降、領域攻擊性降低以及鳴唱減少等現象。另外也有研究指出，野外鳥類與哺乳類在自然感染下，可能減少移動距離、覓食行為與遷徙活動。

然而這些研究多半缺乏從感染初期一路追蹤到恢復期的完整資料。因此對於野生動物在感染期間，生病行為會持續多久、變化有多大以及牠們如何調整這些行為，仍然所知不多。

為了彌補這些研究的資料缺失，一項研究使用野外實驗，利用加速度感測器，連續追蹤鳥類在模擬細菌感染下長達 48 天的行為變化，以此分析急性期反應對於鳥類會造成什麼影響。

歐亞烏鶇（圖片來源：Dion Art，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

該項研究選擇位於瑞典隆德地區的歐亞烏鶇（Turdus merula）作為研究對象，這些鳥類在 2019 與 2020 年夏末至秋季之間被捕捉，當時多數個體已進入換羽期，少數尚未換羽的個體則可能仍在照顧幼鳥。這些被捕獲的個體會採集血液、測量體形，並依據羽毛特徵判定其年齡與性別。

接著研究團隊為每隻鳥裝上加速度感測器與無線電發射器，用來長時間記錄其活動狀態。這些感測器每小時記錄五次動作，並轉換為 0 至 60 的活動指數，數值越高代表活動越多，讓研究人員得以精確追蹤鳥類日常活動的變化。

為了模擬感染狀態，研究人員將捕獲到的 45 隻歐亞烏鶇分為對照組與實驗組，並讓兩組在性別比例上保持一致，實驗組的鳥類會接受來自大腸桿菌的脂多醣（Lipopolysaccharide）注射，以誘發免疫反應，對照組則不進行注射，避免注射行為本身干擾結果。這項實驗重點不在於探討特定病原，而是比較「有無免疫反應」對行為的影響。

在後續資料回收時，原本裝設的 45 個加速度感測器中，最終成功回收了 23 個，但其中有 1 個沒有記錄到任何資料，因此實際可用資料來自 22 隻個體。其中對照組有 3 雌、9 雄，共計 12 隻個體，實驗組則有 5 雌、5 雄，共計 10 隻個體。

另外在實驗組中有一隻個體在處理後前 20 天，尤其是前 24 小時，活動量異常偏高，大約是其他個體的三倍。不過由於未發現任何方法上的問題，研究人員仍將其納入分析，使整體結果更為保守。

分析結果顯示，野生歐亞烏鶇的疾病行為持續時間遠比以往所認知的更長，實驗組的平均活動量下降了 19%，持續可長達 20 天以上，其中前 24 小時的下降程度最多，高達 59%。不過必須注意的是這些數據顯示的是活動模式的改變，而非活躍時段內的活動量，簡單來說實驗組與對照組的歐亞烏鶇在活動時的活動量是相近的，但實驗組的歐亞烏鶇會在傍晚時更早休息。這也說明個體活動模式的變化比活動時的活動量，更能反映出個體的健康狀態。

過去研究顯示出大部分的鳥類不論是比歐亞烏鶇大還是小，因疾病導致的活動行為變化都遠短於 20 天，其時間大多落在 3 至 9 天之間，研究給出了幾個原因來解釋這個現象，一是過去研究的實驗對象大多是來自籠飼，鳥舍的個體，有限的空間可能使對照組無法充分展現其活動行為，從而縮短差距。二是日照時間，長日照可能讓鳥類的疾病反映變更加明顯，該項研究於夏末進行，因此有較長的日照可能引發更嚴重的疾病反應。最後，目前沒有任何其他研究針對野生個體進行長達數周的監測，自然也缺乏相關數據。

對於野生動物而言，感染所引起的行為變化如果多次出現，可能會嚴重阻礙該物種的生態，比如對於幼鳥餵食的能力不足、缺乏遷徙所需的能量、無法儲備足夠的能量應對夜晚和冬季，或者在晨昏時遭到捕食者襲擊。因此本次研究觀察到歐亞烏鶇在核心時段依然保持原本的活動力，但減少活動時間的模式或許就是一種適應性演化，該模式可以讓生病個體在活動核心時段依然保持良好的覓食與社交。同時與在活動時昏昏欲睡的情況相比，這種模式也能有效減少成為獵物的可能性。

最後這項研究顯示野生動物受到感染後的行為改變，比起過往的認知要多上不少時間。不過要注意的是本次研究的是模擬感染，並非真的遭受細菌感染，如果是發生真的細菌感染，對於鳥類來說影響可能更大。

（作者：白稜）

參考資料：

Lennon, R. J., Ronanki, S., Hegemann, A . (2023). Immune challenge reduces daily activity period in free-living birds for three weeks. Proceedings of the Royal Society B Biological sciences.