早期鳥頸類的微型化，從小殺蟲蜥看恐龍與翼龍的祖先

鳥頸類主龍（Ornithodira）在中生代佔據了主導地位，其中包含了恐龍形類與翼龍形類兩大演化支。而這個演化支的源頭，或許可從一個來自馬達加斯加的化石，窺探恐龍與翼龍最早期親緣的一部分。

小殺蟲蜥復原圖（感謝 Alex Boersma 提供）

這具化石被命名為小殺蟲蜥（Kongonaphon kely），發現於馬達加斯加西南部穆龍達瓦盆地的伊薩洛第二地層（Isalo II Formation），這是一個三疊紀中期至晚期的沉積單元，年代大致落在拉丁期至卡尼期之間，約 2.3 億年前。這裡的岩層中保存了多樣的四足動物，比如貝氏梅納齒獸（Menadon besairiei）、伊薩洛達達齒獸（Dadadon isaloi）、紀氏伊薩洛喙龍（Isalorhynchus genovefae）與一些原始主龍形類等，然而真正屬於冠群主龍的化石卻相當稀少，能發現小殺蟲蜥令人感到格外珍貴。

正模標本編號為 UA 10618，包含了右上頜骨的一部分、股骨、脛骨、腓骨及一些蹠骨和尾椎。其股骨長度僅有 3.8 公分，修長而纖細，依比例推算整體身高約 10 公分，大小接近現代麻雀。股骨近端呈現鉤狀，腹側邊緣凹陷，這是一種典型的鳥頸類特徵。透過骨組織切片觀察到兩條生長停滯線，判斷牠是一個接近成熟的個體。整體形態推測是一種修長、骨架輕巧的小型二足動物。

根據系統分析，將小殺蟲蜥列入鳥頸類主龍的兔蜥科（Lagerpetidae）。牠的牙齒細長、錐形、無鋸齒，排列緊密，與今日以昆蟲為食的小型蜥蜴極為相似，再加上顯微磨耗痕跡顯示牙齒表面存在細小的點狀磨蝕，符合以堅硬昆蟲外殼為食的模式。因此，研究者認為小殺蟲蜥的主食很可能是昆蟲。

以往不同主龍類群的股骨長度數據指出，在鳥頸類出現之前，稍早期的主龍類體型普遍更大，像是纖細完臼龍（Teleocrater rhadinus）體長 2 至3 公尺；頓古茲鱷（Dongusuchus efremovi）約有 1.5 至 3 公尺；而鳥頸類這分支的出現初期體型卻十分嬌小，很可能經歷過一次明顯的「微型化事件」。當然小型身材意味著更靈活的行動能力、更低的能量需求，也能開拓新的生態位，這也可能對應到了二疊紀末期的大滅絕事件後所騰出的生態空間有某種關聯，或許是趁機遞補了先前小型昆蟲捕食者的生態棲位。

在過去，古生物學家一直困惑於為什麼在早三疊紀與中三疊紀的地層中，幾乎找不到鳥頸類的化石。假如牠們的體型在當時還普遍嬌小的情況下，就會導致化石保存與發現的機率極低。因此，這些早期鳥頸類雖然在化石庫中罕見，卻可能在當時的生態系中並不稀少。

至於小殺蟲蜥所處的兔蜥科，在演化樹上的確切位置一直都存在著爭議，就連當初 2020 年發現小殺蟲蜥化石的研究中，分類上也不穩定。將斯克列羅龍（Scleromochlus）排除在演化樹之外時，兔蜥科會出現在恐龍形類；但若納入斯克列羅龍便會轉成翼龍形類。不過近年主流更偏向將兔蜥科置於翼龍形類。於 2025 年，摩里西奧·加西亞（Maurício S. Garcia）與羅德里戈·穆勒（Rodrigo T. Müller）所建立的演化樹，除了將兔蜥科列入翼龍形類的早期分支的同時，小殺蟲蜥也位於翼龍形類的幹群。這也表示牠很可能比以往想像的更接近翼龍，而非恐龍。

鳥頸類的演化樹（Garcia MS and Müller RT, 2025）（圖片來源：Garcia MS and Müller RT，採用 CC BY 4.0 授權）

小殺蟲蜥的發現讓我們能更深入瞭解恐龍與翼龍共同祖先可能的模樣，並之後繼續追查這種地面上的小型昆蟲獵手，是如何走向天空與大地的霸主之路。

作者：水也佑

參考文獻：

1. Kammerer CF et al. (2020). A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry. PNAS.

2. Garcia MS and Müller RT. (2025). Triassic pterosaur precursors of Brazil: catalog, evolutionary context, and a new hypothesis for phylogenetic relationships of Pterosauromorpha. Paleontology.