皺褶三角龍（Triceratops horridus）

Rodrigo
4天前
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年代

白堊紀（馬斯垂克期）

68–66 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：鳥臀目 Ornithischia

科：角龍科 Ceratopsidae

屬：三角龍屬 Triceratops

種：皺褶三角龍 Triceratops horridus

形態描述

皺褶三角龍（Triceratops horridus）是一類生活在晚白堊紀馬斯垂克期的鳥臀目恐龍，牠們屬於角龍科的一員，也是眾多角龍最大型的成員。據估計，三角龍的成年個體體長可達8 至 9 公尺，高度為2.9到3公尺，體重估計在 6 至 10 公噸之間。

皺褶三角龍（Triceratops horridus）以及同屬的前突三角龍（T. prorsus）比例圖。（圖片來源：John Doe，CC0 1.0 公共領域。） — 皺褶三角龍（*Triceratops* *horridus*）以及同屬的前突三角龍（T. *prorsus*）比例圖。（圖片來源：John Doe，CC0 1.0 公共領域。）

在多數人眼中，三角龍最顯著的特徵，便是牠們那長著三支角的巨大頭部。事實上，綜觀整個角龍科，三角龍並非唯一擁有三支犄角的恐龍，牛角龍、皇家角龍都有類似的特徵。不過，三角龍卻擁有角龍科中，唯一實心無空洞的頸盾。出土的化石證據顯示，三角龍的頭骨約佔體長的三分之一，巨大的頸盾與三支犄角構成陸地動物中，有史以來最大的頭部。這三支犄角由一對額角與鼻角構成。與絕大多數的有角動物類似，三角龍並非出生就有巨大犄角與頸盾，牠們的頭部會隨著年齡的增長而改變，幼年個體一般擁有較小的頸盾與犄角。

幼年三角龍頭骨。（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 2.0 授權。）

幼年三角龍復原圖。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

為了支撑如此巨大的頭部，三角龍演化出了結實的頸部與四肢，牠們的頸部由10 節頸椎構成，並在前端融合成合頸椎（Syncervical），並連結直徑 10.6 公分的巨大的枕髁（Occipital condyle）。

長久以來，關於三角龍的步態，各方一直存在不同的看法，部分觀點認為，三角龍為了支撐那大到不行的頭部，前肢可能呈現彎曲的形式，以保證重心的平衡。而另一派觀點則認為，三角龍的前肢應當與其他鳥臀目恐龍類似，直立姿態支撐身體。隨著更多的化石證據出土，近年來的觀點則認為三角龍偏向半直立站姿，是一種肘部微向外彎曲的姿態，這種姿態有點類似今天的犀牛，既能提供更佳的支撐力，亦能避免移動時，重心持續前傾。

三角頭骨與其巨大的枕髁。（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 2.0 授權。）

依照可能站姿復原的三角龍骨架。（圖片來源：Ginkgoales，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

和多數大型鳥臀目恐龍一樣，三角龍的腳趾演化成了短蹄狀，牠們的腳趾數量前五後四，其中前腳兩指發生退化，主要由三指支撐身體結構。

三角龍留下的蹄印。（圖片來源：James St. John，採用 CC BY 2.0 授權。）

作為白堊紀晚期的優勢草食動物，三角龍有著非常高效的咀嚼能力，首先牠們擁有酷似鸚鵡的角質喙與喙狀骨骼結構，協助取食植物。此外，牠們的口腔內含有密集的齒列（Dental Batteries），每側頜骨包含36至40個牙齒列，每列垂直疊放3至5顆牙齒，總數能從432顆到驚人的800顆。

透過對牙齒磨損程度分析，古生物學家推測三角龍偏好食用低矮的植披，其中包含蘇鐵、早期棕櫚植物、早期開花植物與蕨類。牠們會利用嘴巴的喙狀結構初步撿取植物，再利用口內數百顆的齒列剪切。

在外貌方面，三角龍留下了部分皮膚痕跡化石，讓我們得以瞭解牠們的表皮構造。根據留下的化石證據顯示，三角龍的皮膚覆蓋著亞六角形的平坦鱗片，呈現「玫瑰花飾」般的排列，大鱗片被小鱗片環繞。而在三角龍全身的鱗片中，有部分會發育成極為特殊的大型圓錐形鱗片，大小可比成年人的手掌。近年來，隨著部分角龍科成員的帶羽化石出土，部分復原也參考這一形象，將三角龍的尾部與皮膚加上豪豬般的鬃毛或鬃毛狀羽毛。

三角龍皮膚印痕。（圖片來源：TheUltimateGrass，CC0 1.0 公共領域。）

通過其他角龍科成員推測三角龍可能擁有的皮膚類型。（圖片來源：Phil R. Bell, Christophe Hendrickx, Michael Pittman, Thomas G. Kaye & Gerald Mayr，採用 CC BY 4.0 授權。）

結合其他角龍科成員特徵復原的三角龍。（圖片來源：Antonio Rares Mihaila，採用 CC BY 4.0 授權。）

學名詞源

屬名Triceratops 源自古希臘語，「trí-」(τρί-) 意為「三」，「kéras」(κέρας) 意為「角」，而「ṓps」(ὤψ) 意為「面孔」，合譯為「三角龍」。

種名「horridus」在拉丁語中意為「粗糙的」或「凹凸不平的」，這可能是指模式標本頭骨上凹凸不平的紋理（後來被確認為老年個體的特徵）。

生物描述

1887年，在美國科羅拉多州丹佛出土了一具特殊的化石（USNM 4739），它的外觀酷似今天的野牛角，發現者奧斯尼爾·查爾斯·馬許（Othniel Charles Marsh，1831—1899）最初認為這對角的主人，可能是某種來自上新世的大型野牛，便將其命名為「Bison alticornis」。

馬許所發現皺摺三角龍眉角化石繪圖。（圖片來源：Marsh，CC0 1.0 公共領域。）

但很快地，馬許就被這個草率的命名決定給狠狠上了一課，1888 年，著名化石獵人海徹（John Bell Hatcher）在懷俄明州蘭斯組發現了更完整的頭骨（YPM 1820），這具化石相比於第一具，多了包含鼻角等面部細節。在發現鼻角特徵後，馬許意識到這是一種恐龍，並建立了三角龍屬（Triceratops）。

皺摺三角龍面部化石繪圖。（圖片來源：Hatcher, J. B. , O. C. Marsh , and R. S. Lull .，CC0 1.0 公共領域。）

很快地，在馬許命名三角龍之後，美國各地如雨後春筍般發現各式各樣的三角龍化石。如此大量的化石發現，也導致三角龍曾經被命名多達16個不同的種類。不過，隨著種系發生學的發展，多數種類已被合併，僅剩皺褶三角龍（T. horridus）與前突三角龍（T. prorsus）兩個有效物種。（直到現在，對三角龍的演化分析仍然沒有停止，部分較為激進的觀點主張牛角龍屬Torosaurus 應當歸納進三角龍屬中。）

國立科學館所展示的三角龍骨架。（圖片來源：Rodrigo，拍攝於東京都國立科學館）

隨著近年來眾多三角龍化石的發現與研究，我們對於三角龍的了解也在逐年增加。根據現有的化石分析顯示，三角龍的生態棲位類似今天的犀牛或大象，牠們主要分佈在北美西部（拉臘米迪亞大陸），棲息於潮濕的沿海平原、濕地與森林，牠們是地獄溪組（Hell Creek Formation）中常見的植食性恐龍，約佔化石總量的40%。

地獄溪組所發現的化石中，各種恐龍所佔的比例。（圖片來源：John R. Horner, Mark B. Goodwin, Nathan Myhrvold，採用 CC BY 3.0 授權。）

在體溫方面，古生物學家推測三角龍可能並非完全的恆溫動物，牠們巨大的體型使牠們的代謝模式介於巨溫與恆溫之間。為解決巨大體型帶來的散熱問題，三角龍的鼻腔帶有名為呼吸鼻甲（Respiratory turbinates）的結構，這在今天的哺乳動物與鳥類身上都有類似的構造，能透過水分蒸發來冷卻通往腦部與眼睛的血液，避免巨大的頭部因環境或代謝產生的熱量過熱。

逆

暱稱為"Raymond"的三角龍標本。（圖片來源：Rodrigo，拍攝於東京都國立科學館）

在感官方面，三角龍被認為擁有出色的視覺與聽覺。與之相比，牠們的嗅覺遠比其他恐龍類群要來的遜色許多。透過對顱內腦區的分析顯示，三角龍擁有遠比現今哺乳動物與爬行動物還發動的枕葉（occipital lobe），且其眼睛比例也遠大於現生動物，這表明牠們主要依靠視覺感知世界。在聽覺方面，透過對顱內與耳蝸結構的掃描結構顯示，三角龍的聽覺系統可能類似今天的大象與犀牛，擅長感知低頻率的聲音。

提及三角龍的行為模式，就不得不提到三角龍的頸盾功能。目前，對於三角龍頸盾功能主要有幾個較為可信的假說。首先是戰鬥假說，這一假說的核心觀點認為三角龍頸盾同時兼具種間戰鬥與對抗肉食恐龍兩項功能。化石記錄為這項假說提供了令人信服的證據。在對抗掠食者的生死博弈中，霸王龍那毀滅性的咬合力往往直指三角龍的頭頸部，而這面實心的骨質頸盾便如同一面堅固的防護屏障，守護著脆弱的生命線。在諸多標本的鱗狀骨與眉角上，古生物學家發現了霸王龍留下的穿刺咬痕，其中部分傷口展現出明顯的骨骼癒合與修復組織，這說明三角龍不僅曾在頂級捕食者的致命攻擊下倖存，其頸盾更在實戰中發揮了物理防禦的關鍵作用。

模擬暴龍捕食三角龍的骨架模型。（圖片來源：Matthew Dillon，採用 CC BY 2.0 授權。）

除了抵禦外敵，頸盾在同類間的競爭中也扮演了「決鬥盾牌」的角色。以著名的褶皺三角龍標本「Big John」為例，其右側鱗狀骨上存在一個邊緣不規則的孔洞，透過顯微鏡觀察與化學分析，科學家在孔洞邊緣發現了代謝活躍的新生骨組織與典型骨骼重塑痕跡，甚至檢測到與創傷修復相關的硫元素成分。這項證據有力地證實了該個體曾遭受另一隻三角龍角部的猛烈撞擊，且在受傷後存活了數月之久。研究進一步推測，三角龍可能透過特殊的「鎖角」方式進行角力，而實心的頸盾正是為了吸收這種種內戰鬥產生的巨大衝擊力而演化出來的。

然而，隨著研究的深入，科學家意識到頸盾的功能或許遠比單純的戰鬥更為多元。視覺展示假說認為，頸盾上的飾骨與巨大的表面積是族群內的「社交告示牌」。由於頸盾在幼年時期就已出現，它可能被用於物種識別，幫助個體在繁雜的生態系中認出同類。隨著年齡增長，頸盾與角部形狀的劇烈轉變——如眉角從向後彎曲轉為向前傾斜——則可能作為性成熟或社會地位的視覺信號，向對手或潛在配偶傳達生理資訊。

不同年齡段三角龍頭骨的成長模式。（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

三角龍與遠親纖角龍的繪圖。（圖片來源：ABelov2014，採用 CC BY 3.0 授權。）

生理功能假說則從解剖學的角度提出了另一種見解。傳統觀點認為，巨大的頸盾提供了強大下頜肌肉的附著表面，這與三角龍那如同剪刀般精密的剪切齒系相呼應，使它們能處理最堅韌的植物纖維。此外，頸盾佈滿血管的構造與巨大的表面積，可能也有助於散發多餘的體熱，甚至與精密呼吸鼻甲構成的冷卻系統協同工作，防止這類巨型動物在大規模活動時頭部過熱。這些假說並非互相排斥，相反地，頸盾很可能是三角龍在演化過程中，為了同時滿足生存防禦、社交通訊與生理調節等多重需求，而發展出的全方位解剖構造。

三角龍與其他共同棲息在地獄溪組的恐龍成員。（圖片來源：Durbed，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

在現今，三角龍已然成為多種流行文化的代表元素，在諸多影視作品，如《侏儸紀公園》、《史前地球》、《與恐龍共舞》、《海底霸王》、《恐龍紀元》、《恐龍星球》、《侏羅紀格鬥俱樂部》、《史前公園》、《恐龍兇面目》、《恐龍的戰爭》、《動物末日》、《遠古巨獸大復活》和《恐龍革命》，都有三角龍出場，可見三角龍的受歡迎程度。除此之外，三角龍也是美國多個州政府的官方吉祥物，如南達科他州、懷俄明州就將其作為官方州化石。

早期三角龍繪圖。（圖片來源：Charles Robert Knight，CC0 1.0 公共領域。）

作者：Rodrigo

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