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狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）

作家相片: Rodrigo
Rodrigo
8月9日
讀畢需時 7 分鐘

狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）生命復原圖。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）生命復原圖。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

年代

侏羅紀（啟莫里期-提通期）

155–145 Ma





生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：鳥臀目 Ornithischia

科：劍龍科 Stegosauridae

屬：劍龍屬 Stegosaurus

種：狹臉劍龍 Stegosaurus stenops

形態描述

狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）是古生物學史上最具辨識度且名聲顯赫的恐龍之一。這種身形巨大的植食性動物成年個體長度約為 6.5 公尺，體重估計高達 3.5 公噸。相較於魁梧壯碩的身軀，劍龍的頭部顯得比例極小，使得整體輪廓呈現出一種前細後粗的「短胖」特徵。儘管身為裝甲類成員，但與身體極度寬扁的甲龍科相比，劍龍的腹部與髖部明顯較窄，且身體側向較為平坦，這使得牠們圓潤的背部在視覺上顯得更加高聳且具層次感。


狹臉劍龍與同屬物種蹄足劍龍大小示意圖。（圖片來源：KoprX，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
狹臉劍龍與同屬物種蹄足劍龍大小示意圖。（圖片來源：KoprX，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

在四肢與軀幹的構造上，劍龍最顯眼的特徵在於前肢顯著短於強健的後肢，這種極端的長度差異造就了其標誌性的低頭走姿，使其口部位置通常離地不超過 1 公尺。從解剖生理學來看，牠們股骨的前轉子在發育成熟後會與大轉子癒合，這是鑑定成體的重要依據。其肩帶構造也十分獨特，肩胛骨板呈現筆直的亞矩形，並具備一個巨大且呈長方形的肩峰突。腳部結構則顯示出其身為重型四足動物的適應性：前肢具有五個指頭，指骨式為 2-2-2-2-1，僅最內側兩指具備鈍蹄；後肢則各具備三個短趾，末端皆有蹄狀構造以支撐體重。此外，在骨盆區域，牠們的髂骨後突具有一個獨特的內側突起，這是該物種在系統分類上的關鍵演化特徵之一。


狹臉劍龍蘇菲全骨架復原（圖片來源：Susannah Maidment et al. & Natural History Museum, London，採用 CC BY 4.0 授權。）
狹臉劍龍蘇菲全骨架復原（圖片來源：Susannah Maidment et al. & Natural History Museum, London，採用 CC BY 4.0 授權。）

關於頭骨的細節，劍龍的頭骨長而狹窄，兩側具有較小的眶前孔（antorbital fenestra）

。牠們的口部前方完全無齒，取而代之的是類似現代烏龜的角質喙，專門用來切斷低矮的蕨類或蘇鐵。其牙齒細小、扁平且呈三角形，且牙齒表面具有明顯的磨損面，證實牠們具備一定的磨碎食物能力。


狹臉劍龍頭骨復原。（圖片來源：Daderot，CC0 1.0 公共領域。）
狹臉劍龍頭骨復原。（圖片來源：Daderot，CC0 1.0 公共領域。）


劍龍牙齒示意圖。（圖片來源：Piotr Michał Jaworski; Poland/Poznań，採用 CC BY 3.0 授權。）
劍龍牙齒示意圖。（圖片來源：Piotr Michał Jaworski; Poland/Poznań，採用 CC BY 3.0 授權。）


在腦容量方面，劍龍常被戲稱為「恐龍界的笨蛋」，因為其腦部占比極低，體積僅與狗腦相當（約 80 克）。透過腦殼鑄型研究可以發現，其大腦呈現細長形，雖然負責高階思考的大腦半球極窄，但嗅葉卻相對發達，顯示靈敏的嗅覺在牠們尋找食物或偵測威脅時扮演了核心角色。



劍龍顱內示意圖，紅色是劍龍的腦部區域。（圖片來源：Frederick Berger，CC0 1.0 公共領域。）
劍龍顱內示意圖，紅色是劍龍的腦部區域。（圖片來源：Frederick Berger，CC0 1.0 公共領域。）

身為裝甲類恐龍（Thyreophora）的演化巔峰，劍龍最標誌性的武裝莫過於背部 17 到 22 片巨大的風箏形骨板。化石證據顯示，這些骨板是以左右交替的方式嵌入皮膚，而非對稱排列，且與多數人的印象不同，這些骨板並不直接與脊椎骨相連。在尾部防禦系統中，劍龍屬成員固定擁有兩對（共 4 根）巨大的尾刺，這些長約 60 至 90 公分的利器是水平向兩側伸出，而非垂直向上。目前學界已證實這些尾刺是致命的主動防禦武器，曾在異特龍的骨骼化石中發現過由劍龍尾刺造成的貫穿傷。除了顯眼的背板與尾刺外，劍龍的喉部皮膚中還鑲嵌著密集的皮內小骨，為其脆弱的頸部下方提供了一層像鎖子甲般的精密保護。


上野國立科學館收藏的劍龍骨架與甲龍骨架，可以看到劍龍頸部的鎖子甲形狀護甲。（圖片來源：Rodrigo，於東京都國立科學館拍攝。）
上野國立科學館收藏的劍龍骨架與甲龍骨架，可以看到劍龍頸部的鎖子甲形狀護甲。（圖片來源：Rodrigo，於東京都國立科學館拍攝。）


劍龍尾棘。（圖片來源：Kevmin，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
劍龍尾棘。（圖片來源：Kevmin，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
劍龍骨板。（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
劍龍骨板。（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

學名詞源

屬名 Stegosaurus，由古希臘文 stegos（意為「屋頂」）與 sauros（意為「蜥蜴」）組成，全意為「有屋頂的蜥蜴」。命名者奧斯尼爾·查爾斯·馬許（Othniel Charles Marsh）最初認為這種動物的背板是像屋瓦一樣平鋪在背上的，因此以此命名。


種名 stenops，由 steno-（意為「狹窄的」）與 ops（意為「臉或眼睛」）「狹臉的」。馬許於1887年根據 Marshall Felch 發現的近乎完整骨骼命名此物種。

生物描述

在許多恐龍的影視作品中，沒有誰比劍龍更具辨識度了。牠背上巨大的風箏形骨板和尾部的尖刺，構成了史前地球最奇特的景觀之一。而在劍龍家族中，最著名的代表莫過於模式種狹臉劍龍。(劍龍屬還有另外兩個物種，分別為蹄足劍龍（Stegosaurus ungulatus）、溝紋劍龍（Stegosaurus sulcatus）)


蹄足劍龍（Stegosaurus ungulatus）。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
蹄足劍龍（Stegosaurus ungulatus）。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
溝紋劍龍（Stegosaurus sulcatus）。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
溝紋劍龍（Stegosaurus sulcatus）。（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

「劍龍」這個名字最早由美國古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許（Othniel Charles Marsh）於 1877 年著名的「骨頭大戰」期間提出。屬名 Stegosaurus 源自希臘文，意為「有屋頂的蜥蜴」，因為馬許最初錯誤地認為這些骨板像屋瓦一樣平鋪在恐龍背上，並猜測牠是一種水生動物。



1884年，由法國繪圖師Auguste-Michel Jobin所繪製劍龍復原圖（圖片來源：A. Jobin - "Dinosaurs." Scientific American, 51 (22): p. 343. November 29, 1884.，CC0 1.0 公共領域。）
1884年，由法國繪圖師Auguste-Michel Jobin所繪製劍龍復原圖（圖片來源：A. Jobin - "Dinosaurs." Scientific American, 51 (22): p. 343. November 29, 1884.，CC0 1.0 公共領域。）
1899年繪製的劍龍復原圖（圖片來源：Frank Bond，CC0 1.0 公共領域。）
1899年繪製的劍龍復原圖（圖片來源：Frank Bond，CC0 1.0 公共領域。）
1891年，由馬許（Othniel Charles Marsh）繪製的劍龍復原圖（圖片來源：Othniel Charles Marsh，CC0 1.0 公共領域。）
1891年，由馬許（Othniel Charles Marsh）繪製的劍龍復原圖（圖片來源：Othniel Charles Marsh，CC0 1.0 公共領域。）
1901年，由查爾斯·耐特（Charles R. Knight，October 21, 1874 – April 15, 1953）所繪製的劍龍復原圖（圖片來源：Charles Robert Knight，CC0 1.0 公共領域。）
1901年，由查爾斯·耐特（Charles R. Knight，October 21, 1874 – April 15, 1953）所繪製的劍龍復原圖（圖片來源：Charles Robert Knight，CC0 1.0 公共領域。）

1887 年，馬許根據一具近乎完整的化石命名了狹臉劍龍，種名意為「狹窄的臉」。由於最早命名的模式種 S. armatus 化石過於破碎且缺乏診斷特徵，國際動物命名法委員會（ICZN）於 2013 年正式裁定由狹臉劍龍取代其成為劍龍屬的模式種，使其成為研究該屬的科學標準。


狹臉劍龍模式標本USNM 4934科學繪圖（圖片來源：Charles Gilmore，CC0 1.0 公共領域。）
狹臉劍龍模式標本USNM 4934科學繪圖（圖片來源：Charles Gilmore，CC0 1.0 公共領域。）
狹臉劍龍模式標本化石USNM 4934（圖片來源：Gary Todd from Xinzheng, China，CC0 1.0 公共領域。）
狹臉劍龍模式標本化石USNM 4934（圖片來源：Gary Todd from Xinzheng, China，CC0 1.0 公共領域。）

劍龍科屬於鳥臀目中的裝甲類（Thyreophora），與甲龍類互為姊妹群。牠們起源於中侏羅世的亞洲與歐洲，並在晚侏羅世達到多樣性的巔峰。在演化樹上，狹臉劍龍是該演化支系中最晚期且最進化的成員之一，其背部的皮內成骨（osteoderms）演化得極為巨大。


狹臉劍龍「蘇菲」生命復原（圖片來源：Fred Wierum，採用 CC BY 4.0 授權。）
狹臉劍龍「蘇菲」生命復原（圖片來源：Fred Wierum，採用 CC BY 4.0 授權。）

在生態習性方面，狹臉劍龍主要生存於約 1.55 億至 1.45 億年前的莫里遜組地層（現今美國西部）。牠們偏好居住在遠離水源、較為乾燥的半乾旱環境。與眾多長頸蜥腳類恐龍（如梁龍、迷惑龍）共存。牠們是典型的低層取食者，主要攝取蕨類、蘇鐵等非開花植物。儘管牙齒細小，但電腦模擬顯示其咬合力與現代牛羊相當，足以處理堅硬的木質植物。


劍龍腳印化石。（圖片來源：James St. John - Stegosaurus dinosaur footprints in sandstone (Morrison Formation, Upper Jurassic; Quarry 5, Dinosaur Ridge, west of Denver, north-central Colorado, USA)，採用 CC BY 2.0 授權。）
劍龍腳印化石。（圖片來源：James St. John - Stegosaurus dinosaur footprints in sandstone (Morrison Formation, Upper Jurassic; Quarry 5, Dinosaur Ridge, west of Denver, north-central Colorado, USA)，採用 CC BY 2.0 授權。）

根據近年來的研究顯示，劍龍的行為遠比我們想像的更加多樣化，牠們對於肉食恐龍有著明顯的防禦行為，在面對掠食者時，牠們不會坐以待斃，而是會使用尾部的尖刺反擊。化石紀錄顯示異特龍（Allosaurus）的骨骼曾被劍龍尾刺擊傷。在社交行為方面，劍龍可能會透過其背板進行物種識別、求偶或威嚇。狹臉劍龍傾向於獨居或組成小型群體。有趣的是，幼龍可能會形成獨立的群體活動，與成龍進行資源分區，以避免競爭。


劍龍刺穿異特龍骨骼。（圖片來源：Carpenter, Kenneth，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
劍龍刺穿異特龍骨骼。（圖片來源：Carpenter, Kenneth，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）


劍龍防禦異特龍。（圖片來源：mrwynd from Denver, USA - Denver Museum of Nature and Science，採用 CC BY 2.0 授權。）
劍龍防禦異特龍。（圖片來源：mrwynd from Denver, USA - Denver Museum of Nature and Science，採用 CC BY 2.0 授權。）

繁殖方面，牠們採用 R 型生殖策略，產下多枚蛋但較少照料後代。關於其交配方式，科學家預測雄性可能採取側向或「腿跨背部」的姿勢，以避開背部鋒利的骨板。骨組織學研究顯示，劍龍的生長速度慢於多數恐龍，這可能與其較低的新陳代謝率（外溫或巨溫代謝）有關。牠們的骨骼完全發育成熟前就已達到性成熟，這與現代爬行類相似，但與現代鳥類有所差異。


作者：Rodrigo

參考文獻


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