鳥類的翅膀都演化成最適合飛行的形狀嗎？
信天翁有狹長的翅膀，可以利用海面上的風長時間滑翔；蜂鳥的翅膀適合快速改變運動狀態，也能停在空中；企鵝早已不再飛翔，牠們的翅膀成了在水中高速轉向的推進器。這讓我們認為不同鳥類的翅膀，應該都在自然選擇下逐漸接近各自飛行方式的最佳形狀了。
問題是我們如果只觀察現存鳥類，再從中尋找「表現最好」的翅膀，就已經預設自然界現有的形狀已是最佳解答。一項研究採用了反向做法，先建立一個包含現生鳥類之外可能形狀的理論形態空間（theoretical morphospace，註一），計算各種理論翅膀形態的飛行性能，再把真正鳥類的翅膀放回這張形態空間中，看牠們究竟距離理論上的最佳位置有多遠。
研究者收集了 1,139 種現生鳥類的翅膀資料，涵蓋 36 個目。他們使用鳥翼完全伸展時由上方觀看的二維外輪廓，再以橢圓傅立葉分析（Elliptical Fourier Analysis）描述形狀。研究者接著讓這些形狀參數在現生鳥類已知範圍之外繼續變化 20%，建立 23 × 22、共 506 種理論翅膀形態。其中 75 種因輪廓彼此交叉，形成不可能存在的形狀，因此從功能分析中排除。
