一塊來自志留紀的水蛭化石重塑蛭類起源的演化史

水蛭，一種擁有黏滑身軀、以吸血行為聞名的蠕蟲，常見於溼地與潮濕的森林底層。在人類尚未書寫歷史的年代，我們的祖先就已經開始與這種難纏的環節動物打交道。

數億年來，水蛭的外型與生活方式似乎幾乎沒有改變，彷彿這種生物自誕生之初便是今日的模樣——一條柔軟、具吸盤、擅長寄生的「活化石」。但事實，真的是如此嗎？

2025 年，一塊來自美國威斯康辛州瓦基夏特異保存化石層（Waukesha Lagerstätte）的奇特化石，為這個長久以來的疑問提供了關鍵線索。這是一件出土於志留紀特列奇期（Telychian，約 4.37 億年前）的蛭類化石。這塊化石的主人被命名為志留巨蛭（Macromyzon siluricus），屬名來自希臘文，macro（巨大）+myzon（吸盤），種名siluricus則來自所屬地層志留紀。該物種體長約為51毫米，體型呈蠕蟲狀至亞披針形，前端截形，寬度向後逐漸增大，最大寬度略微位於邊緣前方。後緣寬度約為前緣寬度的兩倍。體節分節，節間呈規則的六環狀。尾部末端具大型尾吸盤。

圖 (一) 來自美國威斯康辛州沃基沙市志留紀（蘭多維列世：特利奇期）下布蘭登橋組（沃基沙化石庫）的志留巨蛭（ Macromyzon siluricus gen. et sp. nov.）。 （A）正模標本 UWGM 7056。 （B）基於正模標本繪製的志留巨蛭（Macromyzon siluricus）外部形態示意圖。 （C）前部細部圖，背面視圖，顯示六環節，環帶編號；黑色箭頭指示疑似結節。 （D）前部示意圖，淺灰色部分為結節，S標記為已編號具六環節的體節。 （E）志留巨蛭（M. siluricus）的體節模式示意圖。綠色邊框表示現存的蛭綱動物，用於比較：（F）中華粘蛭（ Myxobdella sinanensis）腹視圖（京都大學動物學收藏，標本 KUZ Z1794）；照片由 T. Nakano 拍攝。 （G）盧氏血舌蛭（ Haementeria lutzi ）示意圖（背面視圖），插圖顯示該物種的體節模式。該標本保存在聖保羅大學動物學博物館（MZUSP 0026）。縮寫：Ca，尾吸盤；S，體節；Tu，結節；Tu?，疑似結節（體節環狀器官）。白色箭頭為標本扭轉點，示意圖中藍色部分為標本扭轉點；標本斷裂處以深灰色標示。帶星號的特徵細節見圖2A、2B。（圖片來源：Danielle de Carle，採用 CC BY 4.0  授權。）

與以往所有已知的蛭類化石不同，它保存了極為清晰而完整的軟組織印痕。在過去，由於水蛭幾乎完全由軟組織構成，死亡後極易腐爛，生物學家始終難以在化石紀錄中找到牠們的「身體」。因此，研究者只能依賴兩種間接證據來推測水蛭的演化歷史。一種是依賴分子遺傳資料，透過現生水蛭與其他環節動物的 DNA 差異來回推算分化時間；另一種則是利用環節動物特有的「卵繭」化石，也就是由環帶類（Clitellata）在繁殖時分泌、用以包裹受精卵的膠質結構。

圖（二）志留巨蛭（綠色箭頭）與現存蛭類的比較。 （A）志留巨蛭（Macromyzon siluricus）尾吸盤的細部圖，完整標本見圖1A 。 （B）中華黏蛭（Myxobdella sinanensis）尾吸盤的細部圖（京都大學動物標本館藏，標本KUZ Z1794），完整標本見圖1F。 （C）系統發育樹狀圖，展示了圖中所示分類群之間的關係。 （D）鰓蛭綱螯蛭屬物種（ Cambarincola aff. okadai）（左；卡迪夫國家博物館，標本NMW.Z.2014.004）和巨三環鰓蛭（Triannulata magna ） （右；法國國家自然歷史博物館，標本MNHN-HEL656）；照片由James G20020020) （200020 G）。 （E）棘蛭屬物種（Acanthobdella peledina）的全身像（上圖）和掃描電子顯微鏡照片（下圖）；圖片由 P. Swiątek 提供。 （F）魚蛭科物種（Pterobdellina vernadskyi）；照片由Utevsky、Solod 和 Utevsky (2021)拍攝。 （G）舌蛭類Torix sp.（京都大學動物標本館藏，標本 KUZ Z4325）；照片由 T. Nakano 拍攝。 （H）蛭類Haemadipsa japonica（京都大學動物標本館藏，標本 KUZ Z4324）；照片由 T. Nakano 拍攝。（圖片來源：John Doe，採用 CC BY 4.0  授權。）

然而，這兩種證據都存在明顯限制。分子鐘的結果高度依賴模型假設，其結果容易受到突變速率變異與校準點選擇的影響。而卵繭雖然能證明「某種帶環類動物曾經存在」，卻無法告訴我們牠究竟是蚯蚓、早期水蛭，還是尚未分化完成的過渡型態，更無從得知牠的外形與生態。

圖（三）為進行比較而選擇的一些古蠕蟲化石，用於駁斥了巨蛭和其他蠕形蛻皮動物之間的親緣關係。 （A）來自沃基沙（Waukesha）的古蠕蟲未定種蛻皮標本，其角質層和骨片呈堅韌的板狀排列。 （B）來自沃基沙的另一種古蠕蟲未定種蛻皮標本，其骨片緊密排列，規則分佈，呈圓頂狀。 A和B表明，古蠕蟲蛻皮的特徵在沃基沙很容易保存，因此它們與巨蛭屬（Macromyzon ）的缺失差異並非埋藏學因素所致。 （C）來自García-Bellido、Paterson和Edgecombe（2013）的古老沃納斯蟲（Wronascolex antiquus ）標本，中線處的斷裂用白色箭頭標示，這是目前已知最可信的古蟲蛻皮標本；當然作者也認為這部分證據仍須商榷。 （D）哈迪莫盤蟲（Hadimopanella）骨片的特寫，顯示了骨片的相互咬合。古蠕蟲的骨片通常與水蛭和巨水蛭的骨片不同，後者的骨片型態更不穩定；照片由Topper 等人 (2010)提供。（圖片來源：Danielle de Carle，採用 CC BY 4.0  授權。）

正因如此，來自瓦基夏的這件化石顯得格外重要。它不僅清楚呈現出延長的體型、細密的環節結構，以及明顯的尾吸盤——這些都是現生水蛭的關鍵形態特徵——同時又保留了一些較為原始的性狀，使研究團隊得以判定：這並非現代水蛭本身，而是一種位於現生水蛭演化樹基部的「幹群水蛭」。這項發現帶來的衝擊不只在於「找到了一條古老的水蛭」，而是徹底改寫了水蛭的演化時間表。它顯示，水蛭的基本體制——包括吸盤與高度特化的體節結構——早在古生代的海洋環境中就已經出現，遠比過去根據卵繭與分子證據所推測的年代還要早上數億年。

圖（四）系統發育分析表明，巨蛭屬是一個幹群水蛭。 （A）依據貝葉斯分析所繪製的演化樹。 （B）地質年代尺度，比較分子鐘分析所得到的演化支年代估計值（上方灰色長條圖）、卵繭化石的年代（黑色長條圖）以及志留巨蛭（Macromyzon siluricus）的年代。 （C）志留巨蛭（M. siluricus）的生命重建圖。插圖由 EK Chan 繪製。（圖片來源：Danielle de Carle，採用 CC BY 4.0  授權。）

換言之，那些我們今日在溼地與森林中見到、令人不寒而慄的吸血水蛭，並非一夕之間誕生的怪物，而是歷經漫長演化歷程、逐步從海洋走向淡水與陸地、再發展出吸血生活方式的產物。

作者: Rodrigo

參考文獻:

de Carle, D., Iwama, R. E., Wendruff, A. J., Babcock, L. E., & Nanglu, K. (2025). The first leech body fossil predates estimated hirudinidan origins by 200 million years. PeerJ, 13, e19962. https://doi.org/10.7717/peerj.19962