古原枝藻（Proterocladus antiquus）
- 演化之聲
- 3月2日
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已更新：3月27日
年代
中元古代晚期
~1,000 Ma
生物學分類
界：植物界 Plantae
門：綠藻門 Chlorophyta
綱：石蓴綱 Ulvophyceae
目：管枝藻目 Siphonocladales
科：管枝藻科 Siphonocladaceae
屬：原枝藻屬 Proterocladus
種：古原枝藻 Proterocladus antiquus
形態描述
古原枝藻（Proterocladus antiquus）以分枝的藻體為核心，由單列排列的細絲構成，其高度約為 0.3 至 3.3 公釐、寬度約 0.1 至 2.4 公釐。藻體的分枝可稀疏亦可繁茂，側枝通常以不對稱方式附著於主軸，呈現交互或單側排列。細絲往往向遠端逐漸變寬，枝條的生長方向多半朝向上方，使整個藻體形成直立的姿態。
藻體基部有明確的固著構造，為近圓盤狀，直徑約 53 至 57 微米。藻體由多個細胞串聯組成，每個細胞之間由完整的隔壁（septum）分開，隔壁所在位置常伴隨細微的縮窄，使分界點清晰可辨。細胞長度介於 14 至 510 微米（平均 123 微米），寬度 6 至 49 微米（平均 25 微米）。
細胞形態以細長圓筒狀最常見，但偶爾會出現多種變形，包括球狀、棒槌狀、圓鼓狀與杯狀等，這些變形的細胞之細胞壁較厚且近乎不透光，可能在藻體中具有不同功能。有些細胞可見小型側孔，推測可能與生殖相關，如釋放配子或孢子的微孔。部分末端細胞會伸出一段狹長的頂端延伸構造，且在成熟後於該延伸部位內發育出新的隔壁，可能為頂生生長。
側枝的形成位置固定於隔壁的下方，可以直接與母細胞連通，或是在分枝點另行形成隔壁；多層次的側枝階層也可同時存在，讓藻體呈現複雜的立體結構。異常巨大的細胞與一般尺寸的細胞可同時出現在同一藻體中。
學名詞源
屬名 Proterocladus：Protero- 指「原始的」、「早期的」；-cladus 則為「枝狀」、「分枝」。
種名 antiquus：意指「古老的」，用以反映本物種來自前寒武紀、年代約 10 億年前的地質時代。
生物描述
古原枝藻代表了一群古老綠藻的多細胞成員，化石大量出現在中國北方的南芬層（Nanfen Formation）的泥岩與頁岩層中。從直立的藻體與固著構造看出，其生活形式為底棲附著型藻類，推測應該棲息於淺海底部，以叢生的方式覆蓋海床。複雜的分枝網路與細胞變異形態代表可能具有細胞分化功能，例如厚壁的變形細胞類型可能相當於休眠性的厚壁孢子（akinete）的結構，用以在環境不利時存活。
側孔細胞的存在則支持本物種具有生殖細胞的釋放機制，可能包括配子或孢子的排出；同時，頂端生長加上成熟後形成隔壁的頂端延伸結構，其生長模式與部分現生石蓴綱（Ulvophyceae）中的剛毛藻屬（Cladophora）十分接近。
根據其形態，古原枝藻極可能為管枝藻目（Siphonocladales）或其近緣支系的早期成員。由於其年代距今近 10 億年，古原枝藻的存在也意味著綠藻的多細胞化、細胞分化與大型化等演化，遠比過去認為的時間更早。
（作者：水也佑）
參考文獻
Tang Q et al. (2020). A one-billion-year-old multicellular chlorophyte. Nat Ecol Evol.
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