展現初階社會現象的蚜蟲士兵

我們普遍認為蚜蟲是一類在植物上密集群聚且缺乏自我防衛能力的昆蟲，當遇到瓢蟲幼蟲、食蚜蠅、寄生蜂等天敵時，總會尋求螞蟻的保護，比如常見的綿蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）等。牠們的群聚並沒有帶來任何分工的跡象，所以不屬於社會性昆蟲。然而，有某些蚜蟲物種確實演化出一群士兵來保護自己的族群，算是一種初階的社會現象。與大多數社會性昆蟲一樣，兵蚜通常具有攻擊性與利他的自殺式行為。這種演化發生在綿癭蚜科（Pemphigidae）和扁蚜科（Hormaphididae）之下的物種。以日本癭蚜（Nipponaphis monzeni）和亞力山扁蚜（Pseudoregma alexanderi）為例。

綿蚜（感謝Jim Baker提供）

桃蚜（圖片來源：Alexis，採用 CC BY 4.0 授權）

日本癭蚜（Nipponaphis monzeni）:

許多綿癭蚜科物種都會在植物上製造蟲癭當作自己的巢穴，以保護自己的群體。在日本癭蚜的生命週期中，有翅性母蚜（alate sexuparae）會飛到蚊母樹（Distylium racemosum）上，生產無翅雄蚜與有性雌蚜，牠們交配後，雌蚜產卵，孵育出的第一齡母蚜（fundatrix）會釋放化學物質，使植物形成蟲癭。這隻第一齡母蚜進入蟲癭內部後，隔年開始孤雌生殖，繁殖出若蟲群體。

蟲癭是封閉的，蚜蟲群體就在其中吸取植物汁液維生，初期若蟲的外表為白色、長毛狀。過程中蟲癭會逐漸變大，部分第一齡若蟲天生為士兵蚜蟲（兵蚜），專門負責防禦。當蟲癭出現破洞或遭遇天敵時，這些兵蚜會以自我犧牲方式，釋放體液填補破洞，以保護其他成員。這些兵蚜會停滯在第一齡階段，直到死亡都不會發育成成蟲。

當有翅成蟲（alates）發育完成後，蟲癭會開口，約 600 至 800 隻蚜蟲飛出，遷移至青剛櫟（Quercus glauca）、長果錐（Castanopsis sieboldii）等第二宿主植物的枝條與葉片背面。無翅若蚜緊貼樹枝，呈黃棕色或淡褐色，形成開放群落，不會產生蟲癭。這一階段沒有兵蚜，如何防禦天敵尚不清楚，但可能透過擬態、群聚效應與快速繁殖來減少被捕食的風險。無翅若蚜之後會繁殖出有翅母蚜，重新開始生命週期。

在第一宿主植物蟲癭內的日本癭蚜（感謝Mayako Kutsukake提供）

日本癭蚜的蟲癭（圖片來源：Utako Kurosu、Shigeyuki Aoki，採用 CC BY 3.0 授權）

在第二宿主植物上的日本癭蚜（圖片來源：Utako Kurosu、Shigeyuki Aoki，採用 CC BY 3.0 授權）

亞力山扁蚜（Pseudoregma alexanderi）：

牠們是生活在麻竹（Dendrocalamus latiflorus）植物上的蚜蟲，不會建立巢穴，而是形成開放式的群體。有一部分個體會特化出兵蚜，這些兵蚜也都是一齡若蟲，之後不會發育成成蟲，所以不會有生殖能力。其體型比有繁殖能力的若蟲更大，並擁有硬化的外骨骼、加厚的前足及發達的角，以利攻擊天敵。群體內的成蟲主要為無翅雌蚜，透過孤雌生殖生產下一代。每到春季，部分個體會發育成有翅型，可移居到其他麻竹上。

亞力山扁蚜，左邊大隻的為兵蚜（圖片來源：Keigo Uematsu et al，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

麻竹（圖片來源：Daderot，CC0 1.0 公共領域）

作者：水也佑

參考文獻：

1. Kurosu U and Aoki S. (2009). Extremely Long-Closed Galls of a Social Aphid. Psyche: A Journal of Entomology.

2. Uematsu K et al. (2023). Eusocial evolution without a nest: kin structure of social aphids forming open colonies on bamboo. Springer Nature.