懷俄明厚頭龍（Pachycephalosaurus wyomingensis）

Rodrigo
7月15日
讀畢需時 6 分鐘

年代

白堊紀（馬斯垂克期）

70–66 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：鳥臀目 Ornithischia

科：厚頭龍科 Pachycephalosauridae

屬：厚頭龍屬 Pachycephalosaurus

種：懷俄明厚頭龍 Pachycephalosaurus wyomingensis

形態描述

懷俄明厚頭龍（Pachycephalosaurus wyomingensis）是厚頭龍科中體型最大的成員，生活在距今約 7,000 萬至 6,600 萬年前的晚白堊紀馬斯垂克期。牠們的化石主要發現於北美洲西部的海爾河組（Hell Creek）、蘭斯組（Lance）與斯科勒德組（Scollard）等沉積層。雖然牠們的名聲顯赫，但由於化石多侷限於極度厚實的頭骨、骨盆及少量四肢碎片，人類對其完整解剖結構的了解仍多仰賴其近親（如蒙古的傾頭龍（Prenocephale）或平頭龍（Homalocephale））來復原。根據估計，成年厚頭龍的體長可達 4.5 公尺，體重約在 370 至 450 公斤之間。

懷俄明厚頭龍比例對照圖。（圖片來源：Megaraptor-The-Allo，CC0 1.0 公共領域。）

厚頭龍最引人注目的特徵是其顱頂隆起、厚度可達 22 至 25 公分的骨質圓頂，這構造由額骨與頂骨癒合而成。圓頂周邊長有骨質結節，特別是在鱗骨（squamosal）與後眶骨（postorbital）上更為明顯。近年來的組織學研究（如 Horner 與 Goodwin 於 2009 年的研究）提出了一個震驚古生物學界的觀點：傳統上被視為不同屬種的「龍王龍」（Dracorex）與「冥河龍」（Stygimoloch），實際上分別是厚頭龍的幼年與亞成年階段。這種極端的生長發育（Ontogeny）顯示，幼年期的厚頭龍頭頂扁平且長有尖銳的長角；隨著牠們成熟，圓頂會透過「化生骨」（metaplastic bone）快速隆起增厚，而原本顯眼的長角則會被重新吸收重塑，最終在完全成年個體上退化為圓鈍的結節

曾經被認為是其他厚頭龍科成員的恐龍AMNH 1696(綠)、UCMP 556078(黃)、冥河龍（Stygimoloch）(紫)、龍王龍（Dracorex）(紅)。（圖片來源：Matt Martyniuk，採用 CC BY-SA 3.0 授權。） — 曾經被認為是其他厚頭龍科成員的恐龍AMNH 1696(綠)、UCMP 556078(黃)、冥河龍（Stygimoloch）(紫)、龍王龍（*Dracorex*）(紅)。（圖片來源：Matt Martyniuk，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

厚頭龍類的顱骨比較圖。成年厚頭龍（上排A、B）、幼年厚頭龍（二排C、D）、冥河龍（三排E、F）、龍王龍（下排G、H）。（圖片來源：John R. Horner, Mark B. Goodwin - Horner JR, Goodwin MB，採用 CC BY 3.0 授權。）

在面部解剖上，厚頭龍的頭骨較短，擁有大而圓且朝向前方的眼眶，顯示其具有雙眼視覺，能提供良好的深度感。其眼眶區域在爬行動物中極其罕見地達到了完全骨化，並具有三種規則的眼眶副骨化（accessory orbital ossifications），使鼻腔與眼眶完全分隔，這在構造上更趨近於現代的鳥類與哺乳類。

此外，腦殼的電腦斷層掃描顯示厚頭龍擁有巨大的嗅球，這代表牠們具備極其敏銳的嗅覺，可用於偵測掠食者或尋找食物。牠們的吻部較長，前上頜骨與上頜齒列間存在一個深長的齒間隙（diastema）。牙齒具有明顯的異型齒特徵：前上頜齒呈類似犬齒的尖銳狀，可能用於抓握；上頜齒則呈葉狀且具有複雜的研磨面，適合切割種子、果實或柔軟的植物葉片。

厚頭龍被認為是雙足行走的動物。為了支撐沉重的頭部，牠們的頸部肌肉非常發達，可能呈 S 形或 U 形。其背椎具有特殊的「舌槽式」（tongue and groove）關節結構，這大幅增加了脊柱的剛性，限制了行走時的側向晃動。

厚頭龍全身骨架復原。（圖片來源：IJReid，採用 CC BY 4.0 授權。）

為了容納龐大的消化系統以發酵高纖維的植物，厚頭龍的腹部、髖部與尾巴基部都非常寬闊。牠們的尾部後三分之二被密集的骨化肌腱網包裹，形成所謂的「尾籃」（caudal basket），使尾巴變得極為僵硬，在快速奔跑或站立休息時能起到絕佳的平衡作用。

厚頭龍全身骨架復原，深色部分為已發現化石，白色為預測。（圖片來源：Rodrigo，於東京都國立科學館拍攝。）

學名詞源

屬名（Pachycephalosaurus），來源於希臘語，「pachy」意為「厚的」，「kephale」意為「頭」，「sauros」意為「蜥蜴」，合稱「厚頭龍」。

種名（wyomingensis），意指該標本的發現地——美國懷俄明州（Wyoming）。

生物描述

厚頭龍的分類與命名史充滿了曲折。最早的化石紀錄可追溯至 1872 年，當時美國古生物學家 Leidy 根據一塊具有結節的骨骼碎片命名了 Tylosteus ornatus，但當時這塊骨頭被誤認為是某種爬行動物的皮內成骨（裝甲）。直到一個世紀後的 1979 年，Baird 與 Horner 重新鑑定，確認該標本實際上是厚頭龍頭骨後方的鱗骨。

懷俄明厚頭龍的正模標本。（圖片來源：Michael Brett-Surman，CC0 1.0 公共領域。）

厚頭龍屬名的正式確立則始於 1931 年，Gilmore 描述了來自懷俄明州蘭斯組（Lance Formation）的局部頭骨，並將其命名為「懷俄明傷齒龍」（Troödon wyomingensis）。1943 年，Brown 與 Schlaikjer 正式建立了厚頭龍屬（Pachycephalosaurus），並將多個標本歸入此屬。近年來，組織學研究更進一步證實，過去被認為是獨立屬種的「龍王龍」（Dracorex）與「冥河龍」（Stygimoloch），實際上分別是厚頭龍的幼年與亞成年階段，這項發現大幅簡化了晚白堊世北美洲的物種多樣性紀錄。

落磯山博物館藏三具頭骨模型，代表可能的生長階段。（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 2.0 授權。）

厚頭龍主要生活在距今約 7,000 萬至 6,600 萬年前的晚白堊世馬斯垂克期。牠們棲息於北美洲西部的河流平原、暖濕的亞熱帶森林及山地邊緣。在那個充滿挑戰的生態系中，厚頭龍與霸王龍（Tyrannosaurus rex）生存於同一地區，是當時掠食者可能的獵物之一。

在食性方面，雖然厚頭龍與大多數鳥臀目恐龍一樣是植食性動物，但牠們的牙齒構造顯示出其獨特性。牠們細小且邊緣呈鋸齒狀的葉狀齒適合切割植物的種子、果實與嫩葉。有趣的是，一些古生物學家根據其前部類似肉食恐龍的尖銳鋸齒狀牙齒推測，厚頭龍可能具備雜食傾向，會偶爾取食昆蟲或小型獵物，這種食性在當代的鳥臀目恐龍中相對罕見。

關於厚頭龍那厚達 25 公分的骨質圓頂，科學界曾有過長期的爭論：究竟圓頂是用於視覺展示（如吸引配偶或識別物種），還是真正的戰鬥武器？。

厚頭龍鬥爭想像圖。（圖片來源：Ryan Steiskal，採用 CC BY 3.0 授權。）

最新的病理學研究為此提供了關鍵性證據。科學家對大量厚頭龍圓頂進行了系統性調查，發現約 22% 的圓頂標本上留有骨骼損傷的痕跡。這些損傷包含由外傷引發的慢性骨髓炎（osteomyelitis）導致的凹陷與病灶，且創傷位置高度集中在圓頂的頂端。

編號（BMRP）標本頭骨上的凹陷。（圖片來源：Joseph E. Peterson, Collin Dischler, Nicholas R. Longrich，採用 CC BY 3.0 授權。）

這種損傷模式與現代會進行頭部衝撞行為的羊類，如大角羊（Ovis canadensis）所產生的骨骼創傷驚人地相似。這強烈支持圓頂是種內競爭（如保衛領地或爭奪配偶）中的強力衝撞武器。更有力的證據在於，那些代表幼年或雌性的「扁平頭部」標本中，完全沒有發現類似的病理損傷，顯示這種撞擊行為主要發生在已發育出完整圓頂的成年個體之間。因此，厚頭龍的圓頂不僅是身分的象徵，更是牠們在晚白堊世荒野中爭奪地位的「鐵頭功」利器。

厚頭龍頭骨挫傷想像。（圖片來源：Ryan Steiskal，採用 CC BY 3.0 授權。）

作者：Rodrigo

參考文獻

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