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洛氏泛美地懶（Eremotherium laurillardi）

  • 作家相片: Rodrigo
    Rodrigo
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已更新：5天前

參考現代樹懶復原的洛氏泛美地懶（Eremotherium laurillardi）。（圖片來源：Sergio de la Rosa，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
參考現代樹懶復原的洛氏泛美地懶（Eremotherium laurillardi）。（圖片來源：Sergio de la Rosa，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

年代

新近紀（贊克爾期）

4.9–0.0061 Ma





生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：哺乳綱 Mammalia

目：披毛目 Pilosa

科：大地懶科 Megatheriidae

屬：泛美地懶屬 Eremotherium

種：洛氏泛美地懶 Eremotherium laurillardi

形態描述

洛氏泛美地懶（Eremotherium laurillardi）是一種已滅絕的地懶，牠們的身長約 6 公尺，站立時高度約 4 公尺。由於樣本體格差異巨大，平均體重預估約為 3,144 至 4,490 公斤，部分個體甚至可能達到 6,550 公斤。


多種地懶大小示意圖A.大地懶（Megatherium americanum），B.泛美地懶（Eremotherium laurillardi），C. 掠齒懶獸（Lestodon armatus），D.磨齒獸（Mylodon darwinii），E.舌懶獸（Glossotherium robustum），F.彎爪地懶（Catonyx cf. C. cuvieri）。（圖片來源：Renato Lopes，採用 CC BY 4.0 授權。）
多種地懶大小示意圖A.大地懶（Megatherium americanum），B.泛美地懶（Eremotherium laurillardi），C. 掠齒懶獸（Lestodon armatus），D.磨齒獸（Mylodon darwinii），E.舌懶獸（Glossotherium robustum），F.彎爪地懶（Catonyx cf. C. cuvieri）。（圖片來源：Renato Lopes，採用 CC BY 4.0 授權。）

泛美地懶最顯著的特徵莫過於其巨大的爪子，與近親大地懶類似，這枚爪子主要用於覓食與防禦，粗壯的腳爪可以協助泛美地懶拉扯樹枝，使其取食高處的嫩葉。與其他大地懶科成員不同，泛美地懶的前肢只有三指（大地懶有四指）。此外，他們的第 I 與 II 掌骨與部分腕骨在演化過程中則癒合成一個「掌腕複合體」（Metacarpal-Carpal Complex, MCC）。


泛美地懶指爪化石。（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
泛美地懶指爪化石。（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

除了手部異於其他大地懶以外，他們的顱骨與軀幹也與其他成員不同，泛美地懶的前上頜骨呈三角形且較小，前上頜骨與上頜骨的連接較為鬆散。同時他們的下頜聯合處（mandibular symphysis）較短，向後僅延伸至第一臼齒（m1）附近。相比之下，大地懶的前上頜骨則呈方形，且與上頜骨牢固癒合，形成粗壯且拉長的吻部，下頜聯合處則延伸得更深，到達第二臼齒（m2）的位置。


泛美地懶顱骨化石。（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）
泛美地懶顱骨化石。（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

在體格方面，泛美地懶的體型十分粗壯，牠們擁有相對粗壯的脊椎骨，無論是椎體（vertebral bodies）還是側面的橫突（transverse processes）都相當發達。與其他異關節總目成員一樣，泛美地懶在脊柱後部的胸椎和腰椎上有附加關節。然而，由於其椎體在長度上較為扁平（compressed in length），導致其尾巴整體看起來相對較短，長度通常不超過下肢段的長度。不過，泛美地懶的尾巴在視覺上雖然看起來相對短小，但卻擁有極強的力量與支撐能力，根據化石紀錄顯示，其尾部前段擁有巨大的尾椎，暗示其具備強大的肌肉組織（如尾骨肌），能與後肢形成三腳架般的支撐，協助其採取雙足站立姿勢進食。


站立姿態復原的泛美地懶骨骼。（圖片來源：JJonahJackalope，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
站立姿態復原的泛美地懶骨骼。（圖片來源：JJonahJackalope，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

和大部分地懶相同，他們在一般步行時主要是採四足行走，值得注意的一點是，牠們在行走時足部是向內翻轉的，全部重量都落在外側第五趾骨與第四趾骨上，這導致牠們的距骨相比其他真獸類有著明顯的變形。除了足部向內彎曲外，泛美地懶的前肢在行走時也是向內彎曲收攏的，這樣的狀況十分類似奇蹄目的爪獸科（Chalicotheriidae），這種獨特的收爪行走模式，有助於保持牠們腳爪的鋒利。


上新世至更新世的南美洲莽原復原景象，可以看到多種異關節總目成員如雕齒獸、犰狳、泛美地懶與南美有蹄目的箭齒獸共處。（圖片來源：Julio Lacerda，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
上新世至更新世的南美洲莽原復原景象，可以看到多種異關節總目成員如雕齒獸、犰狳、泛美地懶與南美有蹄目的箭齒獸共處。（圖片來源：Julio Lacerda，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

學名詞源

該屬名Eremotherium，源自希臘語，由「erēmos」（ἔρημος，意為「荒漠」或「草原」）與「thērion」（θηρίον，意為「野獸」或「動物」）組合而成。


種名laurillardi，為紀念法國古生物學家夏爾·利奧波德·洛里亞爾 (Charles Léopold Laurillard, 21 January 1783 – 1853) 而命名，他曾與居維葉男爵（Jean Léopold Nicolas Frédéric, baron Cuvier, 23 August 1769 – 13 May 1832）一同致力於大地懶的研究。

生物描述

泛美地懶是一群生活在上新世早期至全新世早期美洲大陸的大型地懶，他們主要以四足行走，在覓食時會以粗壯的尾巴作為支撐，以雙足形式採摘高處的嫩葉。在飲食方面，泛美地懶屬於食性廣泛的食草動物，牠們擁有極高牙冠的高冠齒，這表明牠們在覓食時，可能可以接受相對粗糙的植物種類。不過，由於異關節總目的動物普遍缺乏砝瑯質，古生物學家推測，相比於舊大陸的專性食草動物，泛美地懶並不會長期食用粗糙的禾本科植物，而是會根據氣候與季節轉換飲食種類。


泛美地懶牙齒化石。（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
泛美地懶牙齒化石。（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

根據牙齒的同位素分析顯示，泛美地懶在雨季時偏好食用新生的C4植物與CAM植物，在旱季時，則會放棄粗糙的C4植物，轉向相對柔軟的C3灌木或是樹木嫩葉。除了季節飲食結構不同外，古生物學家也發現在緯度不同的位置，不同族群的泛美地懶在飲食上也有著極大不同，根據來自巴西東北部伯利斯州的化石顯示，其長期以C4植物為食，這表明低緯度的泛美地懶由於居住在水源充足的環境，所以飲食上偏好這些草本植物。而在高緯度巴西戈亞斯州的泛美地懶化石則擁有與C3植物更相近的同位素比例，且牙齒同位素呈現週期性變化，表明高緯度的族群在乾濕季分明的區域，存在著週期性的遷徙與更多樣的食物選擇。



基於這種靈活的生存策略，泛美地懶成為目前已知分佈最廣泛的地懶成員，牠們的化石從從南緯30.5°至北緯40.3°都可以發現。與其他南美本土的草食哺乳類相比，泛美地懶不僅挺過多次南北美洲生物大遷徙事件，還反向遷移至北美大陸，根據化石紀錄顯示，這些龐然大物在上新世晚期開始沿著巴拿馬地峽向北美洲擴散，並在末次間冰期（Last Interglacial，又稱桑加蒙間冰期 Sangamonian，距今130,000 至 115,000 年前）抵達現今北美的紐澤西州。


南北美洲生物大遷徙事件。（圖片來源：Woudloper，採用 CC BY-SA 1.0 授權。）
南北美洲生物大遷徙事件。（圖片來源：Woudloper，採用 CC BY-SA 1.0 授權。）

然而，好景不常，在泛美地懶持續向北進軍的同時，另外一種生物也正好抵達美洲大陸，這種生物相比其他掠食者有著更強的協作性與智慧，更重要的是，他們具備製作工具與投擲的能力，他們就是人類。人類的出現對於泛美地懶族群來說無疑是巨大的壓力，在早期人類眼中，他們簡直是不可多得的肥美獵物，牠們緩慢、群居、巨大。即便如此，這群巨獸依然持續繁盛到更新世晚期，才在氣候變遷與人類捕獵的壓力下消失在廣袤的美洲大陸。


早期人類洞穴壁畫，可能描繪人類狩獵某種地懶。（圖片來源：Iriarte et al.，採用 CC BY 4.0 授權。）
早期人類洞穴壁畫，可能描繪人類狩獵某種地懶。（圖片來源：Iriarte et al.，採用 CC BY 4.0 授權。）

有趣的是，泛美地懶在研究早期常被誤認為大地懶屬的一個物種，該屬最早的化石記錄可追溯到 1823 年，當時化石收藏家J.P. Scriven和Joseph C. Habersham在美國喬治亞州斯基達韋島的第四紀地層中採集到了一些牙齒、頭骨和下頜骨碎片，其中包括一套近乎完整的下頜骨。1842 年，丹麥古生物學家 Peter Wilhelm Lund 根據在巴西米納斯吉拉斯州 Lapa Vermelha 洞穴發現的兩顆牙齒化石，建立了種名 Megatherium laurillardi

。這是該物種首次獲得正式的科學命名，但當時仍被歸類在大地懶屬（Megatherium）之下。由於早期的化石稀缺，加上由 Lund 最初建立 M. laurillardi 時，所依據的模式標本（編號 ZMUC 1130）是一顆幼體的臼齒（這顆牙齒的尺寸僅為大地懶（M. americanum）的四分之一），導致Lund 誤以為這是一種小型地懶

。後來的學者甚至認為這些較小的牙齒只是大地懶幼體的特徵，而非獨立物種。


不過，隨著越來越多化石證據的出土，越來越多的古生物學家也開始懷疑這些化石並非屬於大地懶，而是屬於一全新的物種。1948 年，一名來自奧地利的古生物學家 Franz Spillmann 注意到這些標本與大地懶有著顯著的解剖學差異，進而建立了 泛美地懶屬（Eremotherium）

。主要的結構區別包括：泛美地懶具有三角形且鬆散的前上頜骨（大地懶為方形且癒合）、較低位的顴弓與眼眶，以及手部僅具三指（大地懶為四指）。1995 年，Castor Cartelle 與 Gerardo De Iuliis 研究了來自巴西與美國的大量收藏後，證實這些分佈於南北美洲的大型地懶其實是單一物種，並根據優先權原則，最終確立洛氏泛美地懶 Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) 為唯一的有效學名。


作者：Rodrigo

參考文獻

  1. Cástor Cartelle and Gerardo De Iuliis: Eremotherium laurillardi: The Panamerican Late Pleistocene megatheriid sloth. Journal of Vertebrate Paleontology 15(4), 1995, pp. 830–841

  2. Diego Brandoni, Alfredo A. Carlini, Francois Pujos, and Gustavo J. Scillato-Yané: The pes of Pyramiodontherium bergi (Moreno & Mercerat, 1891) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): The most complete pes of a Tertiary Megatheriinae. Geodiversitas 26 (4), 2004, pp. 643–659

  3. Gaudin, Timothy J. (February 2004). "Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence". Zoological Journal of the Linnean Society. 140 (2): 255–305.

  4. McDonald, H. Gregory (June 2023). "A Tale of Two Continents (and a Few Islands): Ecology and Distribution of Late Pleistocene Sloths". Land. 12 (6): 1192.

  5. Lopes, Renato Pereira; Dillenburg, Sergio Rebello; Pereira, Jamil Corrêa; Sial, Alcides Nóbrega (26 September 2021). "The paleoecology of Pleistocene giant megatheriid sloths: stable isotopes (δ13C, δ18O) of co-occurring Megatherium and Eremotherium from southern Brazil" (PDF). Revista Brasileira de Paleontologia. 24 (3): 245–264.






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