海卓拉長頸龍（Tanystropheus hydroides）

海卓拉長頸龍（圖片來源：Nix Illustration，採用 CC BY-NC 4.0 授權）

年代

三疊紀（安尼期-拉丁期）

247–237 Ma

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生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：原龍目 Protorosauria

科：長頸龍科 Tanystrophidae

屬：長頸龍屬 Tanystropheus

種：海卓拉長頸龍 Tanystropheus hydroides

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形態描述

海卓拉長頸龍（Tanystropheus hydroides）是一種體型較大的長頸龍屬爬行動物，體長預估超過 5 公尺，牠們有一條極端延長、由 13 節拉長的頸椎所組成的長頸。這條頸部幾乎接近軀幹長度的 3 倍，使牠們在整體輪廓上看起來十分異樣。

其頭骨寬扁、前端壓低。上下頜前段長有向前傾、細長尖銳的獠牙狀牙齒，這種牙形可以用來快速刺穿並捉住滑溜獵物。除此之外，牠們的口腔上顎內部的犁骨（vomer）外緣存在大型後彎的尖齒，等於在嘴裡再多加一層內側柵欄，使獵物一旦入口就難以逃脫。

海卓拉長頸龍的顱骨形態（圖片來源：Spiekman SNF et al. (2020)，採用 CC BY 4.0 授權）

海卓拉長頸龍的牙齒形態，（藍）下顎齒骨；（綠）前上頜骨；（橘）上頜骨；（藍綠色）犁骨（圖片來源：Spiekman SNF et al. (2020)，採用 CC BY 4.0 授權）

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學名詞源

屬名 Tanystropheus：來自希臘語，意思為「延長的脊椎」。

種名 hydroides：源自古希臘神話裡的海怪勒拿九頭蛇（Hydra），音譯為海卓拉，-oides 意旨「像……、與……有關的」。

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生物描述

海卓拉長頸龍所生活的時代是中三疊世，約 2.4 億年前。當時是一個海洋與近岸生態系正在快速重建的世界，而牠們所棲息的聖喬治山（Monte San Giorgio）一帶已經形成了結構相當複雜的近岸海生食物網。從海卓拉長頸龍的形態就說明了，這類生物在這樣的環境裡已發展出高度特化的獵食型態。

海卓拉長頸龍那條誇張的長頸很可能是用來在水邊或淺海環境中，把頭迅速送到獵物附近進行獵食，同時讓身體本體不必大幅靠近。目前研究對牠們的生活型態判斷已經相當明確，至少是半水生，且相當依賴水域環境。從化石證據可以推測這些結論，首先，牠們的外鼻孔位於吻部背面，當頭部低伏、部分浸在水中時，仍然能夠呼吸；其次，牠們的吻部扁平，頭在水中橫向移動時可以減少阻力；再來，牠們的齒列明顯適合夾住魚類或其他滑溜的小型水生脊椎動物與頭足類，而不適合撕裂陸地獵物，因此推測牠們是一種水邊伏擊型掠食者。

一些研究不認為海卓拉長頸龍是那種能在開放水域高速追逐獵物的流線型游泳者，牠們的身體流體力學表現得並不理想，四肢也沒有演化出像真正海生爬行動物那樣高效率的游泳特化，所以牠們更像是在近岸、潟湖、淺海、潮灘或複雜海岸環境中埋伏等待獵物。

海卓拉長頸龍最可能的進食方式是衝擊式捕食，身體本體相對不動，頭部透過長頸從側邊迅速掃向獵物，當嘴碰到目標時，前方那些向前傾的獠牙會先像倒鉤一樣把獵物卡住，接著上顎犁骨那排內側尖齒再把獵物鎖在口內。這套系統對於魚類、頭足類以及其他中小型水生獵物特別有效，因為這類獵物最怕的就是一旦被碰到卻滑不出去。

牠們的化石本身也確實保留了食物線索，有些被歸入海卓拉長頸龍的標本，在腹腔或胃部位置保存了大量的魚鱗；另一些標本則保存了箭石類（Belemnoidea）頭足動物的鉤狀構造。

過去在聖喬治山挖掘出的長頸龍化石常被分成小型形態和大型形態兩類群體，很多人曾經以為那只是同一物種的幼體與成體。但之後結合了顱骨結構、牙齒形態、SRµCT 掃描與骨組織學後，指出大型群體其實應該是一個獨立物種，也就是海卓拉長頸龍；而小型群體則是已成熟的另一種長頸龍，被命名為倫巴底長頸龍（Tanystropheus longobardicus）。這也就代表當時該地區有著兩種體型不同的長頸龍活在同一片環境裡。長得相似的物種長期共存，但相互可能不存在強烈競爭，因為這兩種長頸龍的牙齒形態不同，推測有不同的食性定位。

海卓拉長頸龍的體型（圖片來源：Spiekman SNF et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權）

（作者：水也佑）

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參考文獻

1. Spiekman SNF et al. (2020). Aquatic Habits and Niche Partitioning in the Extraordinarily Long-Necked Triassic Reptile Tanystropheus. Current Biology.

2. Spiekman SNF et al. (2020). The cranial morphology of Tanystropheus hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography. PeerJ.

3. Spiekman SNF et al. (2024). A redescription of Trachelosaurus fischeri from the Buntsandstein (Middle Triassic) of Bernburg, Germany: the first European Dinocephalosaurus-like marine reptile and its systematic implications for long-necked early archosauromorphs. Swiss Journal of Palaeontology.

45.91, 8.92

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