羅氏祖龜（Pappochelys rosinae）
- 演化之聲
- 3月27日
- 讀畢需時 3 分鐘
年代
三疊紀（拉丁期）
240 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
演化支：泛龜類 Pantestudines
屬：祖龜屬 Pappochelys
種：羅氏祖龜 Pappochelys rosinae
形態描述
羅氏祖龜（Pappochelys rosinae）是一種小型的龜類幹群成員，成體全長估計不到約 20 公分，身體輪廓已經明顯朝向龜類的形態演進，但仍尚未形成真正的背甲（carapace）與腹甲（plastron）。其主要特徵是肋骨已明顯加寬，橫切面呈 T 字形。腹側具有一整套異常粗壯的腹骨（gastralia），彼此緊密排列，形成類似腹側籠狀結構，但無真正癒合形成腹甲。
頭骨相對小，吻部短而尖，眼眶大，整體在背側呈三角形。顳區已可見上顳顬孔（upper temporal fenestra）與腹側開放的下顳顬孔（lower temporal fenestra），有著雙孔亞綱（diapsid）的特徵，顯示不屬於原始無顳顬孔的爬行類。上下頜都有牙齒，前上頜骨（premaxilla）約 4 枚、上頜骨（maxilla）最多約 17 枚、齒骨（dentary）至少約 29 枚，牙齒多呈小尖柱狀，前方下頜牙略向後傾。
頸椎細長低矮，背椎椎體細長，神經棘低，軀幹背椎數量不超過 9 枚。尾巴非常長且細，呈鞭狀，約佔總身長的一半以上。肩帶（shoulder girdle）與骨盆已經帶有許多接近早期龜類的特徵，例如高而筆直的肩胛骨背突、板狀烏喙骨（coracoid）、具有長後髖臼突的髂骨，以及有甲狀軟骨孔（thyroid foramen）與外側突起的恥骨。四肢整體並未特化成游泳槳狀，前後肢比例相近，四肢短，末端爪強而細長。
學名詞源
屬名 Pappochelys：來自希臘語 pappos「祖父」與 chelys「龜」，直接點出牠們在龜類演化的幹群位置。
種名 rosinae：是為了紀念伊莎貝爾·羅辛（Isabell Rosin），因為這位技術人員負責處理與修復了這個物種的關鍵標本。
生物描述
羅氏祖龜的發現也幫忙解決了一個爭論很久的問題，龜鱉類到底是不是雙孔亞綱的爬行動物？ 早期很多教科書會把龜鱉類視為無顳顬孔的無孔亞綱（Anapsida）爬行類代表，好似牠們是保留最古老頭骨形態的一群。但羅氏祖龜等古生物化石的發現直接打亂了這種簡化說法。其顱骨清楚保有上下顳顬孔，代表龜鱉類祖先並不是一開始就沒有顳顬孔，比較可能是後來在演化過程中才失去或重塑了顳區。因此龜鱉類之後被歸類於雙孔亞綱。
羅氏祖龜生活在大約 2.4 億年前的三疊紀拉丁期，其化石出土於德國費爾貝格（Vellberg）的湖相沉積中，乍看之下很容易讓人以為牠們是水棲或半水棲動物；加上肋骨與腹骨很厚，早期也確實有人會把這種形態解讀成水中壓艙、幫助控制浮力的適應。可是後續的骨組織學研究顯示，羅氏祖龜有明顯的骨質增密（osteosclerosis），也就是骨皮質厚、髓腔小，整體骨骼偏重偏實心，這種形式與典型水棲爬行類不太相同。許多真正高度水生的爬行類，會有明顯的內部海綿骨重塑、肢體扁平化、尾巴側扁化等一整套游泳適應；但羅氏祖龜並沒有這些明確特徵，牠們的四肢仍偏短而結實。牠們反而有不少特徵更像善於刨挖土壤等基質的動物，且存在長而強壯的爪。不過相關研究並沒有把牠們定義成純陸生穴居動物，較保守推論是羅氏祖龜很可能也經常在湖岸或淺水邊活動，屬於陸域為主，兼具濕地或岸邊活動的生活方式。
羅氏祖龜的化石來自一層深灰色湖相黏土岩，與魚類、離片椎目（Temnospondyli）的兩棲動物還有多種陸生雙孔亞綱爬行動物一起被保存，該環境應該是屬於湖泊與週邊陸地交錯的生態系。
部分羅氏祖龜化石擁有被捕食與被消化過的痕跡，可能是當地大型掠食者捕食羅氏祖龜之後又吐出或產生糞便後所形成的化石。
（作者：水也佑）
參考文獻
Schoch RR and Sues HD. (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature.
Schoch RR and Sues HD. (2019). The origin of the turtle body plan: evidence from fossils and embryos. Palaeontology.
Schoch RR et al. (2019). Microanatomy of the stem-turtle Pappochelys rosinae indicates a predominantly fossorial mode of life and clarifies early steps in the evolution of the shell. Scientific Reports.
49.25, 9.88
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