住上安地斯火山之巔，安地斯葉耳鼠如何突破哺乳動物的生存極限
在智利北部與阿根廷西北部交界的安地斯山脈，高聳的火山、鹽灘與乾燥草原共同構成阿他加馬高原（puna de Atacama）。這裡寒冷、低氧，而且極度乾旱，向來被視為哺乳動物難以長期生存的地方。然而安地斯葉耳鼠（Phyllotis vaccarum）卻一路從智利北部的海岸低地，分布到海拔超過 6,700 公尺的火山頂峰，還曾在海拔 6,739 公尺的尤耶亞科山（Volcán Llullaillaco）山頂找到牠們，因此這種小型齧齒動物成為目前已知棲息海拔最高的哺乳動物，也成為已知垂直分布範圍最大的哺乳動物之一。
在尤耶亞科山的山頂，氣溫幾乎終年低於 0°C，標準氣壓只有約 45 千帕（海平面約 101.3 千帕），每一口空氣所含的氧只相當於海平面的 44%。受過訓練並完成高地適應的登山者，或許能短暫承受這種環境，卻無法在此長期生活。對體型遠小於人類的安地斯葉耳鼠來說，更加困難嚴峻。小型動物身體的表面積/體積比相對較大，身體熱量流失迅速，必須持續燃燒養分來維持體溫，低氧卻限制了有氧代謝，讓牠們一方面需要提高產熱，另一方面又缺少足夠的氧來支撐這項工作。
為了理解安地斯葉耳鼠如何跨越如此驚人的海拔範圍，研究者在 2020 年至 2023 年間進行 5 次高海拔考察，調查智利北部不同高度的地區。他們從 33 個地點取得 167 隻安地斯葉耳鼠，其中 14 隻來自海拔 6,000 公尺以上，採集地包括科皮亞波（Volcán Copiapó）、尤耶亞科、奧霍斯-戴薩拉多（Ojos del Salado）、普拉爾（Volcán Púlar）與薩林（Volcán Salín）等火山。經過篩選，研究者保留其中的 123 隻安地斯葉耳鼠的全基因組，用來分析不同海拔族群之間的遺傳差異。
從海岸到山頂，安地斯葉耳鼠幾乎沒有明顯的族群分化，不同高度的安地斯葉耳鼠之間仍存在相當程度的基因交流。研究者接著將高地與低地的安地斯葉耳鼠帶到相同的實驗環境飼養至少兩週，再與主要生活於低地的達爾文葉耳鼠（Phyllotis darwini）比較。這種共同環境實驗可以盡量排除動物近期生活條件造成的差異。實驗以低溫刺激牠們，讓牠們啟動顫抖與非顫抖產熱，並在模擬海平面、海拔 4,300 公尺及 7,000 公尺的氧氣條件下，測量最大耗氧量。
隨著模擬海拔升高，所有葉耳鼠的最大產熱能力都會下降，但高地的安地斯葉耳鼠下降得比較少。到了相當於海拔 7,000 公尺的氧氣環境，高地族群依然能維持較大的有氧代謝範圍，代表牠們可以在維持生命所需的基礎代謝上動員更多有氧代謝來產生熱量。各組的基礎代謝率並沒有顯著差異，所以高地族群的優勢是在遭遇寒冷與缺氧時，能把代謝能力提升到較高水準。
這項差異可以一路追溯到骨骼肌，高地的安地斯葉耳鼠的腓腸肌（gastrocnemius muscle）有較高的粒線體呼吸能力，而腓腸肌正是顫抖產熱的重要組織。牠們的細胞色素 c 氧化酶（cytochrome c oxidase）、β-羥醯輔酶 A 脫氫酶（β-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase）與檸檬酸合成酶（citrate synthase）活性也較高，分別涉及粒線體電子傳遞鏈、脂肪酸 β 氧化與檸檬酸循環。肩胛間棕色脂肪組織的脂肪酸氧化能力同樣也較高。簡而言之，高地的安地斯葉耳鼠能以較強的粒線體代謝，將脂質中的化學能轉換成維持體溫所需的熱。
碳水化合物氧化時，每消耗一單位氧氣所釋放的能量略高於脂肪，在氧氣受限的環境中較具代謝優勢，因此過去有人推測，高海拔動物應偏向利用碳水化合物，但安地斯葉耳鼠提供了不同的例子。無論高地或低地族群，在低氧低溫下都主要依靠脂質供應產熱，脂肪能量密度高，適合長時間禦寒。
許多高海拔哺乳動物會演化出對氧親和力較高的血紅素（hemoglobin），但高地與低地的安地斯葉耳鼠的血紅素氧親和力並無明顯差異，動脈血氧飽和度也沒有發現族群間的差別。研究者因而推測，安地斯葉耳鼠可能採取另一條生理路徑。紅血球中的碳酸酐酶（carbonic anhydrase）能加速二氧化碳與碳酸氫根之間的相互轉換（CO2+H2O ⇌ HCO3−+H+），是血液運送二氧化碳及維持酸鹼平衡的重要酵素。高海拔低氧會促使動物增加肺部通氣量，卻也可能因二氧化碳排出過多而引起呼吸性鹼中毒。安地斯葉耳鼠紅血球中的碳酸酐酶活性低於達爾文葉耳鼠，較低的碳酸酐酶活性能減緩二氧化碳排出，使動物在缺氧時增加換氣，卻不致嚴重擾亂體內酸鹼平衡。藉此推測高地的安地斯葉耳鼠能透過增加肺部通氣量來取代氧親和力較高的血紅素功能。由於這項特徵同時存在於高地與低地族群，它可能是支撐該物種廣大海拔分布範圍的一種能力基礎。
此外也發現安地斯葉耳鼠會取食含有毒性次級代謝物的植物，而且低海拔與高海拔生長的植物種類不同，存在的有毒物質也不同；火山沉積物中的高濃度砷也可能構成另一種經由食物進入身體的毒性來源，所以不同海拔的安地斯葉耳鼠在負責代謝外來化合物的基因上出現較明顯的遺傳差異，包括細胞色素 P450、麩胱甘肽 S-轉移酶（glutathione S-transferases），以及 ATP結合盒轉運蛋白（ATP-binding cassette transporters）與溶質載體運輸蛋白（solute carrier transporters），這些蛋白依序參與毒性物質的修飾、結合與排出。而這樣的遺傳差異代表著特定海拔的植物與其他毒性來源會塑造生活在該海拔安地斯葉耳鼠的特定毒物代謝能力。
由於缺氧反應與解毒反應會共享部分調控分子，彼此可能發生訊息干擾。當安地斯葉耳鼠一面承受低氧，一面攝取具有毒性的植物時，維持兩套反應系統的平衡本身也可能形成選擇壓力。於是牠們的肌肉、粒線體、脂質代謝、酸鹼調節與肝臟解毒系統說明了安地斯葉耳鼠的這些能力是多種生理能力共同演化協調出來的結果。
作者：水也佑
參考文獻：
Liphardt S et al. (2026). Adaptation across an extreme elevational gradient in Andean leaf-eared mice, the world’s highest-dwelling mammal. Science.
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