兇蠻袋劍虎（Thylacosmilus atrox）

Rodrigo

3天前

讀畢需時 12 分鐘

兇蠻袋劍虎（Thylacosmilus atrox）生命復原圖。（圖片來源：Rom-diz，CC0 1.0 公共領域。） — 兇蠻袋劍虎（*Thylacosmilus* *atrox*）生命復原圖。（圖片來源：Rom-diz，CC0 1.0 公共領域。）

年代

新近紀（托爾頓期-皮亞琴期）

9–3 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：哺乳綱 Mammalia

目：袋犬目 Sparassodonta

科：袋劍虎科 Thylacosmilidae

屬：袋劍虎屬 Thylacosmilus

種：兇蠻袋劍虎 Thylacosmilus atrox

形態描述

兇蠻袋劍虎（Thylacosmilus atrox）是一種原產於南美洲的後獸類哺乳動物，牠們生存於晚中新世至上新世。雖然相貌類似劍齒虎，但牠們實際上與真獸類的貓科動物沒有多大的親緣關係，反而與今天的有袋類動物血緣更近。在外貌上，袋劍虎非常像大眾熟悉的劍齒虎，具備一對極長且呈側扁刀狀的上犬齒（劍齒）。這些牙齒屬於高冠齒 (Hypsodont) 且會持續生長，其齒根極深，向後延伸穿過眼眶上方，佔據了頭骨臉部區域約三分之一的長度。為了支持這對超長的獠牙，袋劍虎演化出沉重且強壯的頭骨，並在臉部區域長有顯著凸起。

凶蠻袋劍虎面部想像復原。（圖片來源：Dimitri Bogdanov，CC0 1.0 公共領域。）

同時，為了保證劍齒的鋒利，袋劍虎演化出了獨特的「刀鞘」，這個刀鞘位於牠們的下巴上，由下頜前方（聯合處）發育而來，能安全地接收並保護露在嘴巴外面的劍齒，避免牙齒受損。

袋劍虎顱骨化石復原。現藏於菲爾德自然史博物館（Field Museum of Natural History）。（圖片來源：Jonathan Chen，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

此外，在演化的過程中，由於袋劍虎的犬齒實在演化得太過巨大，導致牠們的門齒發生了退化。（在袋劍虎幼年時其實是有門齒的，但會在成長過程中逐漸萎縮退化。）這代表牠生前無法像現代貓科動物那樣用門齒啃咬骨頭上的碎肉，進食可能更依賴舌部與下頜的吸食、撕裂。

袋劍虎顱骨化石，具備十分靈活的頜骨關節。（圖片來源：Ninjatacoshell，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

與一般的後獸類不同，袋劍虎的眼眶非常獨特，由額骨、淚骨與顴骨共同組成了一個完全閉合的骨質眼眶環。這在有袋類和袋犬目成員中很少見，能為眼部提供極佳的物理保護，並強化頭骨在下壓刺擊時的強度。

除此之外，牠們的聽覺鼓泡（Auditory bulla）在結構上是哺乳動物中的獨一無二的奇葩（完全由乳突骨與外枕骨構成，不含一般有袋類的翼骨構造）。更酷的是，鼓泡內部發育著極其複雜、膨大且相互連接的「大副鼓室空間」（hypotympanic sinus）。這就像頭骨內建了「消音/隔音氣墊」，能防止聲音訊號過度衰減，在乾燥空氣中提供無與倫比的低頻聽覺，這或許是牠在夜間伏擊時賴以維生的感官。

不同角度的袋劍虎顱骨科學繪圖，可以看到牠們缺少門齒，同時眼眶形成獨特的眼眶環。（圖片來源：Sydney Prentice (1873-1943) and Carl F. Gronemann (1879-1941, last figure)，CC0 1.0 公共領域。）

作為中新世美洲本土的大型掠食者，袋劍虎的肩高預估在 60 公分左右，但由於缺乏完整顱後化石，袋劍虎的預估尺寸並沒有一個穩定的數據。2008年，古生物學家 Sorkin 根據顱底長度推測，袋劍虎的體重可能高達150公斤，與現代美洲虎的體型大致相當。然而，其他專家則認為其體型較小。2011年，另外兩位古生物學家 Ercoli 和 Prevosti 基於直接支撐身體重量的顱後骨骼（例如脛骨、肱骨和尺骨）進行的線性回歸分析，將袋劍虎與已滅絕和現存的食肉動物和後獸類進行比較，表明其體重在80 至 120 公斤之間。而另一位古生物學家Mauricio Antón 認為袋劍虎體型與豹子相當。但到了2024年，古生物學家Sanz-Pérez等人則提出不同的看法，認為袋劍虎的體型可能比之前的估計小得多，體重約為41公斤。

袋劍虎與其他史前劍齒掠食者的體型比較圖。黑：類劍虎屬（Machaeroides eothen）。粉：狼面獸屬（Lycaenops ornatus）。綠：偽劍虎屬（Hoplophoneus occidentalis）。橘：袋劍虎。藍：巴博劍齒虎屬（Barbourofelis fricki）。紅：狼蜥獸屬（Inostrancevia alexandri）。黃：劍齒虎屬（Smilodon fatalis）。紫：鋸齒虎屬（Homotherium serum）。（圖片來源：Manedwolf，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） — 袋劍虎與其他史前劍齒掠食者的體型比較圖。黑：類劍虎屬（*Machaeroides* *eothen*）。粉：狼面獸屬（*Lycaenops* *ornatus*）。綠：偽劍虎屬（*Hoplophoneus* *occidentalis*）。橘：袋劍虎。藍：巴博劍齒虎屬（*Barbourofelis* *fricki*）。紅：狼蜥獸屬（*Inostrancevia* *alexandri*）。黃：劍齒虎屬（*Smilodon* *fatalis*）。紫：鋸齒虎屬（*Homotherium* *serum*）。（圖片來源：Manedwolf，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

根據目前已經出土的顱後骨骼顯示，袋劍虎擁有超長且肌肉發達的脖子。相較於其他史前親戚，袋劍虎的脖子比例明顯更長（其頸部長度高達倒數第二節腰椎長度的 6.6 倍！）。牠的頸椎（C2 至 C4）腹側發育有非常強烈且顯著的三角形腹側矢狀嵴（sagittal ventral processes），第一胸椎（T1）也發育有強壯且末端扁平的神經棘。這些構造就像密密麻麻的掛勾，黏附著極其強壯的頭、頸部屈肌（如頸長肌、夾肌）。

袋劍虎的頸椎科學繪圖，有非常強烈且顯著的三角形腹側矢狀嵴。（圖片來源：Carl F. Gronemann (1879-1941)，CC0 1.0 公共領域。）

此外，在牠們的頸部還有一塊神秘的「擊發槓桿」。在頭骨基部，牠們發育出了一對凸出的「基蝶骨結節」（basisphenoid tubercles）。這對骨質結節與頸部強大的「頸長肌」相連，能提供巨大的下壓槓桿力，讓袋劍虎在張開大口（最大張口角度可達 71.14°）後，能像一台開山重錘一樣，利用頸部肌肉猛烈向下彎曲的力量，將劍齒深深釘入獵物的喉嚨。

圖中展示了劍齒虎和袋劍虎頭骨的CT掃描影像，顯示了犬齒（紅色）在顎骨內的範圍，下方為袋劍虎頭骨的側視圖和正面視圖。（圖片來源：Stephen Wroe, Uphar Chamoli, William C. H. Parr, Philip Clausen, Ryan Ridgely, Lawrence Witmer，採用 CC BY 3.0 授權。）

與現代那些靈活的食肉目掠食者不同，袋劍虎不是擅長追逐的跑者，牠們反而是擅長近身肉搏的摔角手。牠們完全不具備多數哺乳動物用於奔跑、靈活彎曲背部的「無向椎」（anticlinal vertebra）。取而代之的是剛性如鋼鐵的腰脊，牠們的最後幾節腰椎棘突直立、關節緊密貼合。這種剛性的脊椎雖然限制了身體的扭動，卻能像一條剛性傳動軸，把後半身的力量毫無損失地往前傳遞，提供穩固的支撑力。

袋劍虎的骨骼重建圖。缺失部分根據其他袋劍虎亞目成員的骨骼重建圖進行補充。（圖片來源：Ivan Iofrida，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

在四肢方面，袋劍虎就像是配備著短劍的狂戰士。全身佈滿粗壯的肌肉。牠們的前肢骨骼短而粗壯。肱骨上發育著一條極其發達、佔了整根骨頭 60% 長度的三角肌胸肌嵴（deltopectoral crest）。

與貓科動物（如貓、獅、劍齒虎）不同，袋劍虎的指骨結構證實牠的爪子是無法收縮的（non-retractile claws），與之相比，牠們的構造類似現代的熊。同時，牠的手部結構有別於其他哺乳動物。第一掌骨（大拇指）短而粗壯，且其骨幹軸線發生了 40 度的扭轉，這種獨特的大拇指關節呈現不對稱的肥大構造。使得大拇指在彎曲時，會主動向其他手指靠攏，形成類似人類的「對向大拇指」（pseudo-opposable pollex）！這賦予了牠前肢驚人的「抓握力」，能像鐵鉗一樣把獵物死死摁在地上。

袋劍虎副模標本P14344。放大倍率2倍。 1，寰椎和樞椎的側視圖。 2，同一部位的背面視圖。袋劍虎正模標本，P14531。放大倍率23倍。 3，右橈骨近端。 4，同一部位的遠端。 5，左前足，舟骨和第五掌骨依照右足的復原圖進行復原。 6，左後足，已知距骨、跟骨、骰骨和退化的蹠骨。輪廓部分透過與袋狼（Thylacynus）的足部進行比較而復原。（圖片來源：Carl F. Gronemann (1879-1941)，CC0 1.0 公共領域。） — 袋劍虎副模標本P14344。放大倍率2倍。 1，寰椎和樞椎的側視圖。 2，同一部位的背面視圖。袋劍虎正模標本，P14531。放大倍率23倍。 3，右橈骨近端。 4，同一部位的遠端。 5，左前足，舟骨和第五掌骨依照右足的復原圖進行復原。 6，左後足，已知距骨、跟骨、骰骨和退化的蹠骨。輪廓部分透過與袋狼（*Thylacynus*）的足部進行比較而復原。（圖片來源：Carl F. Gronemann (1879-1941)，CC0 1.0 公共領域。）

在步態上，袋劍虎保留了原始哺乳類的半蹠行（Semiplantigrade）步態。其腳踝的距骨底發育出非常粗壯的骨質結節，在站立時會直接接觸地面分擔體重。牠們的脛骨非常短，而且在前方視角呈現顯著的 S 形折曲。牠的脛骨與股骨比例（脛股比）僅有驚人的 0.71（71%）！這與現代善於奔跑的貓科動物（通常高達 84-87%）完全不同，反而與現代太陽熊（70-75%）高度一致。

學名詞源

屬名 Thylacosmilus，由希臘文 thylakos（意為「口袋」或「袋子」，指其有袋類的身份）與 smilē（意為「小刀」或「鑿子」，指其長刀狀的犬齒）結合而成。

種名 atrox，來自拉丁文，意為「殘暴的」、「可怕的」或「兇猛的」。

該物種學名由古生物學家艾爾默·里格斯 (Elmer S. Riggs) 於 1933 年根據在阿根廷發現的化石命名。

生物描述

1926年，由艾爾默·里格斯（Elmer S. Riggs）率領的馬歇爾·菲爾德古生物考察隊（Marshall Field Paleontological Expeditions），在阿根廷北部的卡塔馬卡省（Catamarca Province）阿勞肯組（Araucanian / Ituzaingó Formation）地層中，首次採集到了袋劍虎的標本。在此之後，里格斯於 1928 及 1929 年首次向美國古生物學會報告此發現，並於1933年將其正式命名為新屬 Thylacosmilus，下分兩個物種：凶蠻袋劍虎（T. atrox）與 T. lentis，並建立「袋劍虎亞科（Thylacosmilinae）」。該屬於1972 年 Zetti 與 1976 年 Marshall 經分析，將T. lentis 與凶蠻袋劍虎合併為同種。理由是T. lentis 實際上是 T. atrox 的同物異名，兩者之間的解剖差異只是個體的年齡或性別造成的。

國立科學館中展示的袋劍虎頭骨。（圖片來源：Rodrigo，拍攝於東京都國立科學館。）

綜觀哺乳動物演化史，凶蠻袋劍虎可謂是十分經典的趨同演化案例。牠們與北美洲的胎盤類貓科劍齒虎（如美洲劍齒虎 Smilodon）在頭骨和牙齒上展現出高度相似的「劍齒形態」。

根據種系發生學與化石證據顯示，袋劍虎所屬的袋犬目與現代有袋類親緣關係密切，過去的研究曾將牠們與負鼠所屬的美洲有袋類置於同一演化支下。然而，隨著近年來種系發生學的進步，古生物學家重新檢視了這一說法，認為袋犬目可能起源於更早的後獸類分支，這一分支甚至早於現代有袋類的共同祖先，屬於獨立幹群側支。

根據目前已知的化石證據，袋劍虎的始祖可能來自早漸新世的安地斯山區，相貌上與始袋劍虎（Eomakhaira molossus）相似。這一演化支在當地頂級掠食者原袋鬣狗科（Proborhyaenidae）滅絕後，迅速崛起並演化出多種掠食者，包含了中新世低緯度哥倫比亞拉文塔化石庫的上袋劍虎（Anachlysictis gracilis）、阿根廷晚中新世體型僅約 3.22 公斤的迪馬汀袋虎（Dimartinia pristina）等物種。而凶蠻袋劍虎則是該亞科演化史上終端、體型最大且解剖結構最極端的特化成員。

袋劍虎的顱齒細節。 (A) 上犬齒。 (B) 下顎聯合（內側視圖）。 (C) 下顎聯合（外側視圖），顯示下門齒及其細部。 (D) 下犬齒。 (E) 眶下孔。 (F) 下顎頰齒的咬合面和側視圖。 (G) 乳突。 (H) 蝶骨基突。 (I) 上顎骨，顯示內部的凹坑和溝槽。 (J) 袋劍虎（左）和巨齒虎（右，AMNH 113842）枕骨的比較。更多細節請參見正文。圖A、B和DJ為克里斯汀·賈尼斯拍攝的FMNH PP14531（T. atrox正模標本）、P14344（T. atrox副模標本）和AMNH 113842（M. cultridens）標本。（圖片來源：Photos by Christine Janis and A. Forasiepi, published by Christine M. Janis, Borja Figueirido, Larisa DeSantis, Stephan Lautenschlager -，採用 CC BY 4.0 授權。）

作為南美洲最頂尖的掠食者之一，袋劍虎的習性與戰力一直是古生物圈最津津樂道的話題之一。根據出土地質顯示，袋劍虎可能生活在南美洲的莽原或開闊林地，牠們傾向避開完全開闊的原野，以避免與當時更為成功且具攻擊性的恐鶴科（phorusrhacids）以及巨型飛行掠食鳥類阿根廷巨鷹（Argentavis）發生直接競爭。

埃吉迪奧·費魯利奧古生物博物館（Museo Paleontológico Egidio Feruglio）中展示的袋劍虎骨骼，模擬他們可能的狩獵習慣。（圖片來源：Gastón Cuello，採用 CC BY 3.0 授權。）

在獵物選擇上，同位素與飲食研究顯示，袋劍虎主要在開闊的 C3 植被環境中獵食本土的草食性有蹄類（如南方有蹄類、滑距骨類）以及大型嚙齒類。由於其短粗的後肢、蹠行（或半蹠行）步態以及剛性的腰椎結構，袋劍虎並不擅長高速長距離奔跑。根據化石推測，牠們應該是典型的伏擊掠食者，利用極為強壯、配有對向拇指的前肢將獵物緊緊壓制與固定，再依靠高度發達的頸部肌肉驅動頭部向下、向後用力，將長達近 28 公分的劍齒精準刺入獵物無防備的喉部軟組織或血管，造成致命的失血創傷。

因為其劍齒結構實在是過於巨大，導致學術界對於其捕食能力始終爭論不休。2020年的一項研究中，Janis 等人提出了一項引人注目的替代行為假說。認為袋劍虎微弱的咬合力（僅 38 牛頓）、缺乏上門齒且下頜無癒合聯合的特徵

，使其可能根本無法像貓科動物那樣撕咬獵物。牠們可能演化成了「內臟清道夫/食腐專化者」，專門用劍齒劃開屍體腹部並吸食內臟軟組織。其牙齒微磨損痕跡也顯示牠們只吃不帶骨頭的軟組織。然而，2021年的另一項生物力學分析則反駁此點，認為牠們的吻部和頸部結構與其他劍齒真獸類高度一致，仍應具有相似的殺戮噬咬功能。

在感官方面，袋劍虎的雙眼朝向兩側，立體視覺非常有限（僅約 50°–60° 的視野重疊）。但牠們擁有異常龐大且完全骨化的聽覺鼓（Auditory bulla）與複雜的 hypotympanic 鼻竇系統，這顯示牠們在乾燥開闊的環境中擁有極其敏銳的聽覺，可能透過發達的聽覺來彌補視覺的不足，並像現代獅子一樣屬於夜間獵食者。

關於袋劍虎的社會行為，袋劍虎化石能提供的訊息十分有限。在絕大數化石遺址中，袋劍虎的化石數量都極為稀少（大約只有一般胎盤類肉食群落預期密度的十分之一），這種「掠食者極度稀有」的現象在南美新生代的其他本土掠食者中也同樣存在。

袋劍虎的電腦3D重建。（圖片來源：Jose manuel canete，採用 CC BY 4.0 授權。）

2004年，透過對袋劍虎頭骨的分析，學者 Christine Argot 認為，袋劍虎的可能演化出了極長期的親代撫育行為（由親代提供獵物或屍體供其進食）。其關鍵證據在於巨大的劍齒構造，這個構造極其專化，再加上幼年期缺乏功能性門齒，導致袋劍虎可能在幼年時期無法獨自進食，必須其幼體需仰賴長時間的成長與練習才能掌握其獵殺技巧。此外，在其近親迪馬汀袋虎齒骨上發現的受傷痕跡，暗示該類群可能類似今天的袋獾（Sarcophilus harrisii），存在同種間激烈的爭鬥行為。

關於袋劍虎的滅絕，過去的古生物學家一度認為牠們是在大美洲生物大遷徙（GABI）中，被自北方南下的真獸類貓科（如美洲劍齒虎 Smilodon）競爭淘汰。但最新年代地層學否定了這點。袋劍虎大約在 300萬年前（上新世中晚期）滅絕，而真正的劍齒虎、美洲獅等胎盤肉食動物直到 100萬至80萬年前（更新世中期）才抵達南美。兩者時空完全錯開，中間存在高達 120萬至180萬年的斷層。

大美洲生物大遷徙（GABI）中交換的物種，藍色來自北美，棕色來自南美。袋劍虎滅亡時間早於這次事件。（圖片來源：Woudloper，採用 CC BY-SA 1.0 授權。）

對於造成袋劍虎迅速消亡的元凶，目前學術界認為是上新世晚期安地斯山脈迅速隆起造成的南美氣候乾旱化與全球冷卻。大面積的森林與灌木林地縮減，轉變為缺乏遮蔽的開闊草地。這使得不善奔跑的袋劍虎失去了伏擊屏障，加上與其共存的本土中小型有蹄類與嚙齒類等獵物大幅滅絕，使牠們的食物鏈與生態棲位徹底崩潰。牠們狹窄的溫度耐受窗口與龐大的體型也使其適應能力極差，最終走向演化終點。

作者：Rodrigo

參考文獻

Argot, C. (2004). Functional-adaptive features and palaeobiologic implications of the postcranial skeleton of the late Miocene sabretooth borhyaenoid Thylacosmilus atrox (Metatheria). Alcheringa, 28(1), 229–266.
Gaillard, C., MacPhee, R. D. E., & Forasiepi, A. M. (2023). Seeing through the eyes of the sabertooth Thylacosmilus atrox (Metatheria, Sparassodonta). Communications Biology, 6(1), 257.
Gaillard, C., Prevosti, F. J., Forasiepi, A. M., & Babot, M. J. (2025). The braincase endocast of Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) reveals that some of today's morphological characters of marsupial brains were already present in stem Marsupialia. Journal of Mammalian Evolution, 32(2), 26.
Janis, C. M., Figueirido, B., DeSantis, L., & Lautenschlager, S. (2020). An eye for a tooth: Thylacosmilus was not a marsupial “saber-tooth predator”. PeerJ, 8, e9346.
López-Aguirre, C., Archer, M., Hand, S. J., & Laffan, S. W. (2017). Extinction of South American sparassodontans (Metatheria): environmental fluctuations or complex ecological processes? Palaeontology, 60(1), 91–115.
Meehan, T. J., & Martin, L. D. (2003). Extinction and re-evolution of similar adaptive types (ecomorphs) in Cenozoic North American ungulates and carnivores reflect van der Hammens cycles. Naturwissenschaften, 90(3), 131–135.
Riggs, E. S. (1933). Preliminary description of a new marsupial saber-tooth from the Pliocene of Argentina. Geological Series of Field Museum of Natural History, 6(3), 61–66.
Riggs, E. S. (1934). A new marsupial saber-tooth from the Pliocene of Argentina and its relationships to other South American predacious marsupials. Transactions of the American Philosophical Society, 24(1), 1–32.
Sorkin, B. (2008). A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. Lethaia, 41(4), 333–347.
Suarez, C., Goin, F. J., Montalvo, C. I., Acosta, W., Cadena, E.-A., & Tomassini, R. L. (2025). A small extinct biter: New South American metatherian predator (Sparassodonta) from the Late Miocene of Argentina. Journal of South American Earth Sciences, 155, 105377.
Turnbull, W. D., & Segall, W. (1984). The ear region of the marsupial sabertooth, Thylacosmilus: Influence of the sabertooth lifestyle upon it, and convergence with placental sabertooths. Journal of Morphology, 181(3), 239–270.
Wroe, S., Chamoli, U., Parr, W. C. H., Clausen, P., Ridgely, R., & Witmer, L. (2013). Comparative biomechanical modeling of metatherian and placental saber-tooths: A different kind of bite for an extreme pouched predator. PLoS ONE, 8(6), e66888.