馮氏上龍（Pliosaurus funkei）
年代
侏羅紀（提通期）
146 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
目：蛇頸龍目 Plesiosauria
科：上龍科 Pliosauridae
屬：上龍屬 Pliosaurus
種：馮氏上龍 Pliosaurus funkei
形態描述
馮氏上龍（Pliosaurus funkei）是根據 PMO 214.135（正模標本）與 PMO 214.136 兩件標本建立物種。其最具鑑別力的特徵組合包括粗壯的下頜的關節後突（retroarticular process）、頸椎椎體腹面具有明顯粗糙紋理且缺乏圓鈍的腹側龍骨（keel），以及相對異常修長的肱骨；肱骨長度明顯高於部分其他上龍屬（Pliosaurus）物種。
頭骨保存不完整，但吻部顯示前上頜骨（premaxilla）很可能有 5 對牙齒，其中第 4 與第 5 齒槽之間的間隙特別長，接近一般齒間距的兩倍。上下頜牙齒彼此交錯排列；下頜聯合（mandibular symphysis）至少有 6 對牙齒，由於聯合前端缺失，實際數量仍可能更多。夾骨（splenial）構成下頜聯合腹側的一部分，其前端大致延伸至第 4 與第 5 齒槽之間。保存較完整的一枚牙齒有上龍屬典型的三稜形橫切面，舌側帶有縱向琺瑯質脊，唇側則平滑；正模標本最大保存牙齒的直徑約 6 公分。
頸椎椎體非常短而寬，長度約只有寬度或高度的一半。椎體關節面呈圓形、雙凹。前段頸椎還可見向前腹方伸出的腹唇（ventral lip）。胸椎與背椎基本構造則與其他大型上龍類相似。
PMO 214.136 的下頜關節後突非常粗壯，有約 4 × 2 公分的大型凹窩，推測可能是肌肉或肌腱的附著部位；後端呈圓鈍狀，與其他數種上龍屬的關節後突形態不同。 正模的右烏喙骨（coracoid）長約 1.2 公尺，是當時已描述上龍屬標本中最大的烏喙骨，前內側突也相對較長。右肱骨長約 1 公尺，同樣屬已知上龍類中最大的肱骨；完整前鰭肢估計約 3 公尺，肱骨約占整條前鰭肢長度的三分之一。其肱骨相對身體特別修長，是馮氏上龍最特別的身體比例特徵之一。
兩件標本的體型都非常巨大，依據頸椎尺寸與枕髁（occipital condyle）尺度估算，正模 PMO 214.135 的頭骨約長 1.6 至 2 公尺，PMO 214.136 則約 2 至 2.5 公尺。兩者的全身長度均估計約 10 至 13 公尺，其中 PMO 214.136 顯然較 PMO 214.135 大。
學名詞源
屬名 Pliosaurus：Plio- 在希臘語意旨「較多、更多」；saurus 為「蜥蜴」。
種名 funkei：為了紀念比約恩·豐克（Bjørn Funke）與他的妻子梅莉絲·克努森·豐克（May-Liss Knudsen Funke）。比約恩·豐克是正模標本 PMO 214.135 的發現者，而夫妻兩人多年來持續以志工身分協助奧斯陸大學自然史博物館（Natural History Museum at the University of Oslo）的古生物收藏工作，所以研究人員以 Funke 的姓氏為新種命名。
生物描述
馮氏上龍生活於晚侏羅世的斯瓦巴群島（Svalbard）。正模 PMO 214.135 發現於挪威斯匹茲卑爾根島（Sassenfjorden）的南方、克內爾滕山（Mount Knerten）的東南側，來自阿加德菲勒特層（Agardhfjellet Formation）的斯洛茨摩亞段（Slottsmøya Member），層位位於米克勒加爾山小層（Myklegardfjellet Bed）下方約 30 公尺。兩件馮氏上龍標本均位於中伏爾加階（Middle Volgian），研究將其大致對應至提通期的中期。
牠們生活的斯洛茨摩亞海域是一片遠離陸地的開放海洋環境，沉積物主要由深灰至黑色粉砂質泥岩組成，當時海床處於缺氧環境；古地理重建指出海岸線可能位於數百公里外的北方與西方，因此馮氏上龍並非生活於近岸淺海，是在相當開闊的高緯度海域活動。同一地層已發現大量蛇頸龍與魚龍化石，代表這片海域擁有多樣的海生爬行動物群。
研究將 PMO 214.135 與 PMO 214.136 都判定為成年個體。雖然兩者的神經弓都沒有與椎體癒合，但研究發現這種現象在其他大型上龍類同樣很常見，故不能直接視為幼體特徵。PMO 214.135 的肱骨有成熟個體常見的明顯結節，烏喙骨前突也發育良好；兩件標本的頸椎骨組織均有明顯骨硬化（osteosclerotic）狀態與非常海綿狀的內部結構，所以認為兩者都已成年。
馮氏上龍有著異常巨大的前鰭肢比例。上龍屬不同物種的相對鰭肢長度差異很大，部分可能與成長階段有關，部分則代表真正的種間差異。這種鰭肢比例差異很可能與不同的游泳方式與生活型態有關。因此馮氏上龍修長的前鰭肢暗示牠們的運動力學可能與許多其他大型上龍類不同。
化石保存狀況也提供了馮氏上龍死亡之後的部分資訊，PMO 214.135 是以背部朝下沉到海床，在被沉積物掩埋以前已經發生部分分解，不過脊柱殘骸還大致保持由前至後的解剖順序，前鰭肢則保存得相當集中。後來侵蝕破壞了大部分頭骨，並將碎片沖散至附近的小溝谷；兩條小型走滑斷層又使化石的烏喙骨與肱骨發生位移。周圍沉積物中還發現破碎的蛇尾綱（Ophiuroidea）遺骸。
PMO 214.136 的保存過程則受到現代永久凍土融化影響。標本所在的大型頁岩塊發生滑動，讓骨骼散布於約 6 × 12 公尺的範圍；依照挖掘時的骨骼分布判斷，其頭骨在真正埋藏之前可能仍接近關節相連狀態。部分骨骼包覆於富鐵結核狀沉積物中，其中同樣偶爾含有蛇尾類遺骸。
（作者：水也佑）
參考文獻
Knutsen EM et al. (2012). A new species of Pliosaurus (Sauropterygia: Plesiosauria) from the Middle Volgian of central Spitsbergen, Norway. Norwegian Journal of Geology.
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