凱氏上龍（Pliosaurus kevani）
年代
侏羅紀（啟莫里期）
155-154 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
目：蛇頸龍目 Plesiosauria
科：上龍科 Pliosauridae
屬：上龍屬 Pliosaurus
種：凱氏上龍 Pliosaurus kevani
形態描述
凱氏上龍（Pliosaurus kevani）的正模標本 DORCM G.13,675 是一具接近完整的大型頭骨。頭顱沿背側中線長約 200 公分，沿下顎關節處寬度約 80 公分。吻部寬而粗壯，前上頜骨（premaxilla）與上頜骨的犬齒狀牙齒區明顯向兩側擴張，形成適合容納大型牙齒的寬闊吻端。
其最重要的鑑別特徵包括上頜骨有一片近矩形的骨片向前延伸至前上頜骨的齒槽面，直接接觸最後一個前上頜齒槽；松果孔（pineal foramen）四周被隆起的邊緣包圍；下頜聯合（mandibular symphysis）後方最前部的齒槽向外翻轉，朝向背外側；下頜後部外側面呈明顯的背腹向凹陷。前上頜骨具有 6 個排列緊密的齒槽，其中最末端的齒槽較小，形成明顯的不等齒型（anisodont）。下頜估計共有 36 至 37 個齒槽，其中約 14 至 15 個位於下頜聯合區，因此其下頜聯合在上龍屬中屬於較長的類型。
凱氏上龍的牙齒形態較其它上龍屬特別，其牙冠橫切面接近橢圓形，唇側只有輕微壓平，沒有形成其他上龍屬常見的寬闊三角形平面，因此研究上被稱為亞三稜型（subtrihedral）。唇側平坦區域只有少量琺瑯質稜脊。這種牙齒形態可能是本物種的獨有衍徵（autapomorphy）之一。目前能確定屬於凱氏上龍的化石只有頭骨。
學名詞源
屬名 Pliosaurus：Plio- 在希臘語意旨「較多、更多」；saurus 為「蜥蜴」。
種名 kevani：為紀念凱文·希恩（Kevan Sheehan）而命名。凱文·希恩是 DORCM G.13,675 的主要發現與採集者，他在英國多塞特郡（Dorset）經營一家小咖啡館，並在多年沿海岸散步期間陸續發現這具巨大頭骨的碎塊。
生物描述
凱氏上龍生活於晚侏羅世啟莫里期（Kimmeridgian）的早期，正模標本出自英國多塞特郡歐斯明頓海灣（Osmington Bay）的啟莫里黏土層（Kimmeridge Clay Formation）威克粉砂岩小層（Wyke Siltstone bed）。DORCM G.13,675 的頭骨長度使其成為啟莫里黏土層目前已知最大的近完整上龍類頭骨。研究者認為牠的體型大致與馮氏上龍（Pliosaurus funkei）相當；由於凱氏上龍沒有確定的頭部以後的骨骼，其全身長度無法由標本直接估算。
較早期的上龍屬通常具有較長的下頜聯合，凱氏上龍可能包含約 14 至 15 個聯合齒槽；到了較晚的種類，下頜聯合逐漸縮短，有些甚至只剩 6 個齒槽。研究認為這種趨勢可能與捕食大型獵物的能力增強有關。從更廣泛的上龍類比較來看，原始海洋掠食類型通常具有較細長的吻部與較長的下頜聯合，偏向捕食魚類；大型侏羅紀上龍類則多次獨立演化出較短、能承受大型獵物負荷的下頜聯合。凱氏上龍雖然在上龍屬內屬於聯合較長的早期形態，但與較早的細長吻上龍科（Pliosauridae）如大理石泳龍屬（Marmornectes）、泥泳龍屬（Peloneustes）相比，其聯合比例仍較短，已有明顯的大型獵物捕食特徵。
2014 年研究針對 DORCM G.13,675 所進行的電腦斷層掃描、肌肉重建、有限元素分析等，進一步揭示了牠們的捕食方式。研究估計牠們的咬合力會隨咬合位置向後方移動而大幅增加：吻端第一顆牙附近約為 9.6 至 16.9 kN，到了下頜第 36 顆牙的位置可達約 27.7 至 48.7 kN。後方最大估計值接近 49 kN，足以捕捉大型動物並對大型骨骼施加強大力量。
不過凱氏上龍的頭骨在校正體型之後，其抗彎曲與抗扭轉能力並不特別強。有限元素分析顯示吻端咬合時較大的應力集中在前上頜骨-上頜骨交界附近；下頜則以聯合區後端承受最高應力。與同等尺度的短寬吻鱷類相比，牠們的吻部對彎曲與扭轉的抵抗力較低。因此研究不支持凱氏上龍經常像某些現生大型掠食者一樣，用劇烈左右甩動或旋轉身體來撕裂獵物。
更符合其力學條件的捕食方式，是利用下頜聯合後方的大型牙齒處理獵物。牠們可能先咬住獵物，再以一連串動作重新調整獵物在口中的位置，最後利用靠近後方的大型牙齒施以強力壓咬，反覆進行這種咬擊，直到獵物死亡並慢慢變得更容易被撕裂與吞食。
細長而巨大的吻部在水中快速移動會產生相當大的阻力，如果為了提高抗扭轉與抗彎曲能力而增加骨量，也會增加重量與水動力成本。研究因此提出大型上龍類可能在頭骨強度與水中敏捷性之間形成折衷，頭骨本身沒有極端強化，但龐大的尺寸仍有很高的實際強度，再配合巨大的頜部內收肌與粗壯牙齒，足以處理大型獵物。
牠們的口腔尺寸也對食物大小存在明確限制，左右顎關節之間約有 70 至 80 公分的距離，在極保守的估計下，直徑約 50 至 60 公分的獵物有可能直接吞下；更大的獵物則需要先經過某種形式的處理。凱氏上龍被描述為啟莫里期海洋食物鏈頂端的大型廣食性掠食者，其巨大體型、粗壯牙齒、強大的咬合肌與高咬合力，有能力捕食當時大多數體型不超過自身約一半長度的動物。
（作者：水也佑）
參考文獻
Benson RBJ et al. (2013). A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England. PLOS One.
Foffa D et al. (2014). Functional anatomy and feeding biomechanics of a giant Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Weymouth Bay, Dorset, UK. J Anat.
50.636389, -2.389722
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