卡氏上龍（Pliosaurus carpenteri）

演化之聲

6小时前

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年代

侏羅紀（啟莫里期）

152-151 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：蛇頸龍目 Plesiosauria

科：上龍科 Pliosauridae

屬：上龍屬 Pliosaurus

種：卡氏上龍 Pliosaurus carpenteri

形態描述

卡氏上龍（Pliosaurus carpenteri）是一種體型巨大的上龍類，其已知標本有約 1.8 公尺長的頭骨與下頜。最具鑑別性的特徵位於隅骨（surangular），隅骨背側有寬廣的表面，方向朝向背側，且缺乏其他多數晚侏羅世上龍屬（Pliosaurus）常見的溝槽或凹窩，構成本物種的獨有衍徵（autapomorphy）。其頂骨脊（parietal crest）相對低矮，也明顯低於西伯雷上龍（Pliosaurus westburyensis）高而前後延伸較長的頂骨脊。

牙齒呈三稜形（trihedral），唇側形成寬闊而平坦的表面，且缺乏琺瑯質脊。前上頜骨具有 6 個排列緊密的齒槽，最遠端的前上頜齒槽較前方齒槽縮小，屬於不等齒型（anisodont）的齒列配置。前上頜骨（premaxilla）與上頜骨的犬齒狀區域向兩側明顯擴張。前上頜齒列與上頜齒列之間存在牙間隙（diastema）。下頜共有 27 個齒槽，其中 9 個位於下頜聯合區（mandibular symphysis），聯合後方另有 18 個齒槽；保存良好的聯合區顯示齒槽尺寸在第六個齒槽附近開始出現大小變化方向的轉折，其中最大的兩個聯合齒槽前後徑約為 5 公分。

其前上頜骨-頂骨接縫大致位於眼眶前部的高度，並可能向後延伸至眼眶中點以前，只是眼眶與兩眼眶之間區域受到毀損，使這項狀態無法完全確認。內鼻孔位於第九個上頜齒槽附近。左右鱗骨（squamosal）在顱後方形成寬廣、向後凸出的結構；枕髁（occipital condyle）表面有多條粗糙溝槽，缺少脊索凹（notochordal pit），基枕骨（basioccipital）的基底結節（basal tubera）主要向外側或略向腹外側突出。頸椎椎體腹面缺乏縱向脊，而橈骨與脛骨近端關節面高度凸起。

學名詞源

屬名 Pliosaurus：Plio- 在希臘語意旨「較多、更多」；saurus 為「蜥蜴」。

種名 carpenteri：是為了紀念西蒙·卡彭特（Simon Carpenter），他是正模標本 BRSMG Cd6172 的發現者與採集者。

生物描述

目前卡氏上龍僅確定一件標本，即正模 BRSMG Cd6172。化石出土於英國威爾特郡（Wiltshire）的韋斯特伯里黏土坑（Westbury Clay Pit），來自啟莫里黏土層（Kimmeridge Clay Formation）的 E4 分層單元（subdivision），年代為晚侏羅世啟莫里期（Kimmeridgian）的晚期。其產出層位位於克魯索爾石灰岩（Crussoliceras Limestone）下方約 7 公尺。這件化石在 2013 年由羅傑·本森（Roger B. J. Benson）等人正式建立為新物種。

卡氏上龍與西伯雷上龍的化石都出自韋斯特伯里黏土坑，而且地層位置相當接近。先前被認為兩件標本之間的差異可能只是種內變異，甚至提出兩者可能代表性別二型。羅傑·本森等人重新比較其他地點的上龍屬化石後，認為卡氏上龍與西伯雷上龍的標本之間的差異幅度已經足以支持不同物種。

親緣分析中，卡氏上龍穩定地與來自斯瓦巴群島（Svalbard）的馮氏上龍（Pliosaurus funkei）形成姊妹群；另一組較穩定的配對則是與凱氏上龍（Pliosaurus kevani）。

BRSMG Cd6172 屬於大型個體，但脊椎的神經弓椎體縫線（neurocentral sutures）仍未癒合。一般爬行類常利用這類縫線癒合程度判斷個體是否成熟，但其他大型海獵龍類（Thalassophonea）的上龍也存在相同現象，因此這群上龍類的神經弓椎體縫線可能要到非常晚才會癒合，或者可能終生不完全癒合；另一種可能是 BRSMG Cd6172 等大型個體依然尚未完全成熟。由於目前無法判別，神經弓椎體縫線是否癒合並不適合作為海獵龍類年齡判定的可靠依據。

從生態角度看，卡氏上龍屬於晚侏羅世高度特化的大型海洋掠食者。研究將晚侏羅世上龍屬描述為具有強健頭骨、大型體型與三稜形牙齒的捕食者。晚侏羅世上龍屬的頭骨多落在約 1.7 至 2.1 公尺範圍，而卡氏上龍正處於這個大型化範圍之中。研究也指出晚侏羅世大型上龍類成年標本所代表的整體族群可能達到約 10 至 12 公尺的體長。

（作者：水也佑）

參考文獻

Benson RBJ et al. (2013). A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England. PLOS One.
Sassoon J et al. (2012). Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic Pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK. Palaeontology.