冷浪闖進亞馬遜，熱帶雨林動物如何撐過突如其來的低溫？
亞馬遜雨林從 1980 年到 2017 年曾紀錄過 67 次冷浪，在當地西班牙文被稱作 friaje。一次一組研究團隊原本正在祕魯南部亞馬遜低地雨林進行生物多樣性調查，正好遇上冷浪事件，當時是 2023 年 6 月。從 6 月 13 日到 18 日，寒冷空氣沿著安地斯山脈向北推進，深入原本溫暖的低地雨林，讓當地氣溫在短時間內急遽下降。研究團隊藉此機會記錄冷浪如何改變雨林動物群落的活動與生理壓力。
這場冷浪在低地雨林的 3 個研究樣區中，空氣溫度從 6 月 12 日的 23.2°C，在一天內降到日均 13.2°C，並於 6 月 14 日記錄到最低 10.5°C。若放在溫帶地區，10°C 左右的氣溫或許不算嚴酷，但對長期生活在熱帶低地的動物來說，這已經接近牠們日常經驗的邊界。研究團隊也沿著從海拔 245 公尺到 3,588 公尺的坡度監測溫度，發現受到冷浪明確影響的海拔可追蹤到 2,254 公尺。土壤溫度也同步下降，只是降幅沒有空氣溫度那麼劇烈，最低仍有 20.3°C，所以雨林的地表與土壤環境提供了一定程度的緩衝，使小型動物有機會躲藏避寒。
為了理解這場冷浪的生態效應，研究團隊比較了冷浪前、冷浪期間與冷浪後 3 個時段的動物資料。他們使用馬氏網（Malaise trap）捕捉飛行昆蟲，另外利用以人類糞便、腐爛雞肉與發酵香蕉為誘餌的陷阱收集地表活動的昆蟲與其他節肢動物，也用自動相機記錄野生哺乳動物的活動。除此之外，研究團隊還測量昆蟲的臨界低溫與臨界高溫，也就是昆蟲在逐漸降溫或升溫過程中失去行動能力的溫度。這些實驗涵蓋鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鱗翅目（Lepidoptera）、半翅目（Hemiptera）與直翅目（Orthoptera）昆蟲，使研究能判斷牠們究竟是大量死亡，還是只是暫時不活動。
冷浪期間幾乎所有受測動物的活動或捕獲量都明顯下降，馬氏網捕獲到的飛行昆蟲總重量在冷浪時大幅降低，誘餌陷阱收集到的地表節肢動物也大量減少。研究團隊原本還嘗試用燈光誘集蛾類，但冷浪期間幾乎沒有昆蟲被吸引，實驗只好中止。雨林在那幾天出現異常的安靜，連研究者主觀觀察到的動物活動都明顯偏低。自動相機資料也顯示野生哺乳動物被記錄到的個體數與物種數都下降。
然而這些下降並不一定代表動物大規模死亡，低溫測試測得的昆蟲平均要降到約 6.2°C 才會失去行動能力，與環境最低溫的 10.5°C 還有 4.3°C 的距離。而且所有接受低溫測試的昆蟲，在回到室溫後 1 小時內都恢復了行動能力。對多數昆蟲來說，2023 年這場冷浪的低溫可能主要是讓牠們活動下降，未必直接造成普遍死亡。冷浪後下一個調查季，馬氏網收集到的飛行昆蟲生物量恢復到冷浪前水準，多數誘餌陷阱中的節肢動物也回升，哺乳動物活動量與物種數同樣恢復，支持這個冷浪對大部分雨林動物只是暫時降低活動。
不過這不代表雨林動物完全安全，研究中仍有一部分昆蟲非常接近低溫耐受邊界。受測昆蟲裡四分之一較不耐冷的昆蟲，與實際冷浪最低溫的 10.5°C 平均距離只有 0.62°C。未來若冷浪更強、持續更久，部分熱帶昆蟲就可能跨過生理臨界點而大量死亡。
糞金龜（包含部分金龜子科 Scarabaeidae 與糞金龜科 Geotrupidae）是這項研究裡最令人警覺的一群，與其他昆蟲相比，在冷浪期間捕獲到的糞金龜總重量驟降，到了下一個調查季仍未恢復。研究團隊推測可能某些種類已經死亡或至少出現發育延遲。尤其是大藍蜣螂（Coprophanaeus lancifer）這類分布於較溫暖低海拔的物種，特別容易受到冷浪衝擊。
由於哺乳動物是內溫動物，能調節體溫，因此冷浪直接致死的可能性較低，但低溫期間活動下降，可能是因為外出覓食需要消耗更多能量，也可能是因為昆蟲活動下降，食物資源暫時變少。小型哺乳動物如駝鼠（Cuniculus paca）可能躲在洞穴裡，利用土壤溫度變化較小的環境避寒。過去亞馬遜地區也曾在冷浪後觀察到部分鳥類死亡，特別是食蟲鳥類因昆蟲減少而間接受害。
亞馬遜雨林並非永遠只面對高溫壓力，氣候變遷讓溫度波動加劇也可能讓冷浪變得更強。2023 年這場冷浪沒有造成大多數動物群落長期崩潰，顯示出雨林動物有相當高的恢復能力；可是就如糞金龜等受害的類群還是有可能造成生態的不小影響。若未來極端事件更加頻繁、更持久、更接近當地動物的生理極限，可能會讓雨林生態承受不少傷害。
作者：水也佑
參考文獻：
Holzmann KL et al. (2025). Cold waves in the Amazon rainforest and their ecological impact. Biology Letters.
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