南非海岸發現南部非洲目前最晚期的恐龍足跡
- 演化之聲
- 8月17日
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南部非洲擁有相當豐富的三疊紀與侏羅紀恐龍足跡紀錄，尤其是南非與賴索托的卡魯盆地（Karoo Basin），在三疊紀與侏羅紀曾是一個規模非常大的陸相沉積盆地，河流、氾濫平原等環境長期累積沉積物，容易把恐龍骨骼與腳印保存下來。但到了約 1.82 至 1.83 億年前的侏羅紀托阿爾期（Toarcian），大規模火山活動使玄武岩熔岩流覆蓋卡魯盆地，形成德拉肯斯堡群（Drakensberg Group）的玄武岩；此時岡瓦納大陸的裂解持續發生，非洲與南美洲之間的地殼拉張使南非南部形成多個裂谷盆地。到了白堊紀，南部非洲保存下來的陸相沉積分布大幅減少，因此即使當時在全球尺度上正處於恐龍高度繁盛的年代，這片區域留下的恐龍骨骼與足跡紀錄變得十分零散且稀少。
一支南非研究團隊在西開普省克尼斯納（Knysna）河口旁的布蘭頓層（Brenton Formation）發現一批痕跡化石。這些痕跡保存得並不漂亮，有些還很難一眼看出是腳印，卻可能將南部非洲已知恐龍足跡紀錄往後延伸到約 1.32 億年前。如果目前對布蘭頓層年代的判斷正確，這可能是迄今南部非洲所發現年代最晚的恐龍足跡。
布蘭頓層本身就是一個很特殊的研究地點，它只在克尼斯納一帶出露，由砂岩、泥岩、粉砂岩與黏土岩組成，厚度約 6 至 20 公尺。研究地點位於河口南岸，部分白堊紀岩層只有退潮時才會露出，漲潮後又重新被海水覆蓋。實際可觀察的足跡古地表更只有大約 50 平方公尺，旁邊是一段約 5 公尺高、40 公尺長的低矮岩壁。
研究者將這裡的沉積層分成 4 個單元，第一單元是深灰色層狀泥岩與粉砂岩；第二單元是淺灰色至白色砂岩；第三單元是淺褐色河道砂岩透鏡體（sandstone lens）；第四單元是河道砂岩。大部分疑似足跡集中於最下方的第一單元，當時可能屬於潟湖中的泥質環境；其上的砂岩則帶有河道切割與交錯層理等構造，可能形成於潟湖環境中的淺水河道與點沙洲（point bar），意思是 1.3 億年前這裡是一片河流、泥灘與潟湖交錯的低地環境。
恐龍踩上柔軟泥地時，腳掌的壓力可以一路傳進下方數層沉積物。最表面的真正足印日後可能已遭侵蝕，留下來的只是較深處受到擠壓變形的地層，稱為穿透性下足跡（penetrative undertrack）。研究團隊找到一枚長約 19 公分、寬 17 公分的三趾痕跡，三根趾頭狹長近乎筆直，其中第三趾下方的地層還能看到被腳掌向下壓彎所形成的條紋。這些特徵比較接近獸腳類恐龍，但保存方式本身可能扭曲腳印形狀，因此研究者只將獸腳類身分視為較可能的解釋。
有些腳印竟然比周圍地面還高。恐龍踩過之後，下方泥沙受到壓縮，密度增加，長期侵蝕後反而比周圍未受壓縮的沉積物更耐侵蝕。最後四周岩層逐漸消失，原本受到腳掌壓迫的位置便像小基座一樣凸出地面，形成基座狀上痕（pedestalled epirelief）保存。這種保存形式在全球恐龍足跡紀錄裡並不常見，布蘭頓層卻出現了相當多案例。
其中一處古地表上研究者發現至少 5 個約 30 公分大小的隆起構造，排列成彎曲的序列，相鄰痕跡平均相距約 38 公分。單一痕跡的形狀已經模糊到無法判斷是哪一類動物，但整串排列方式符合短距離行跡的可能性。
附近還有一枚約 40 公分長、42 公分寬的三趾痕跡，趾端較鈍；另外兩個約 30 至 34 公分大小的三趾痕跡相距約 60 公分。較寬、趾端較鈍的三趾足跡推測可能來自鳥腳亞目（Ornithopoda）恐龍。
體型最大的痕跡更難判定，研究團隊在地面發現至少 6 個大型碟狀構造，直徑可達 60 公分，有些由一大一小兩個橢圓形痕跡彼此相鄰，外觀與蜥腳類恐龍前後肢足印有一定相似性。岩壁中也存在直徑約 70 公分、向下彎曲約 30 公分的大型變形構造，尺寸足以讓人懷疑是大型蜥腳類踩踏造成。但「大型」並不能直接等同於蜥腳類足跡，地面上的大型構造也可能受到風化作用影響，岩壁中的大型凹曲地層又缺少典型深踩足跡常見的微斷層等特徵，蜥腳類只是被列為可能。
岩壁本身記錄了另一種看待恐龍足跡的方法，當侵蝕把原本水平的地層從側面切開，我們就能看到恐龍踩下去之後的截面圖，沉積層向下彎曲，有些甚至被重量壓出微小斷層。研究者找到多個直徑 10 至 45 公分、深度 4 至 25 公分不等的向下變形構造。部分從岩壁剖面露出的痕跡保留了可能的腳趾印痕。其中一處直徑約 18 公分的變形構造末端伸出兩條細長痕跡，另一處約 10 公分大的構造則可見三條細長、逐漸變尖的痕跡。它們可能是獸腳類踩入柔軟泥層後，由側面保存下來的趾痕。
布蘭頓層曾被認為屬於晚侏羅紀，也有人根據微體化石將它放在早白堊紀的凡藍今期（Valanginian）至豪特里維期（Hauterivian）；目前較新的看法偏向後者，研究因此採用約 1.32 億年前作為估計值。布蘭頓層所留下的恐龍活動可能遠比目前看到的豐富，而更廣泛分布於南非的白堊紀陸相地層或許還藏著更多同時代的腳印。南部非洲白堊紀恐龍紀錄長久以來看似空白的部分，現在開始有了新的面向可循。
作者：水也佑
參考文獻：
Helm CW. (2026). Cretaceous dinosaur tracks in the Brenton Formation, Western Cape. South African Journal of Science.
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