兩億四千五百萬年前，主龍形下綱也曾經有胎生物種

演化之聲
8月17日
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今日的鳥類與鱷魚都是卵生動物，向化石紀錄追溯，非鳥類恐龍與翼龍同樣留下了大量卵化石。這些動物都屬於主龍形下綱（Archosauromorpha），然而這個龐大的演化支系裡胎生物種卻很少見。胎生其實曾在其他爬行動物中反覆演化，今日的蜥蜴與蛇都存在胎生物種，中生代的魚龍、鰭龍類（Sauropterygia）、滄龍類等水生爬行動物也有留下懷有胚胎的化石。

羊膜動物的演化樹配合年代。O 代表卵生；V 代表胎生（圖片來源：Liu J et al. (2017)，採用 CC BY 4.0 授權）

一具屬於恐頭龍屬（Dinocephalosaurus）的未定種化石，編號為 LPV 30280，出土於雲南羅平生物群（Luoping biota），推測年代於約 2 億 4,400 萬至 2 億 4,500 萬年前三疊紀的安尼期（Anisian），讓我們看見了主龍形下綱胎生物種的證據。恐頭龍屬是一類身體高度適應水中生活的動物，其頸部極為延長。頸部具有 32 個頸椎，四肢呈槳狀。系統發育分析將牠們放在主龍形下綱較基部的位置，與長頸龍屬（Tanystropheus）等原龍目（Protorosauria）爬行動物關係接近。

（a）雲南羅平生物群的地理位置；（b）地層柱狀圖顯示恐頭龍未定種的化石位置（圖片來源：Liu J et al. (2017)，採用 CC BY 4.0 授權）

標本 LPV 30280 保存了一隻成年的恐頭龍，位於其腹腔內還有另一隻小型的恐頭龍骨骼。單憑肚子裡有一隻小動物當然不能直接判定懷孕，因為腹腔內的骨骼也可能是死後重疊進去的另一具化石，也可能只是牠生前吞下的獵物。

（a）LPV 30280 化石；（b）化石圖像化；（c）疑似胚胎的小型個體；（d）化石圖像化；（e）部分消化的魚化石（圖片來源：Liu J et al. (2017)，採用 CC BY 4.0 授權）

首先，小型骨骼完整位於成年個體的身體輪廓之內，其位置與保存狀態不符合兩具屍體偶然疊在一起的情況。小型個體保存下來的頸椎有恐頭龍特有的形態，頸椎明顯延長、神經棘很低，細長的頸肋可以橫跨至少 3 個椎間關節。當時南中國安尼期地層中也沒有發現其他原龍類化石，因此這個小型個體很可能與成年個體是相同的物種。

此外，水生羊膜動物吞食獵物時通常由頭部開始吞，當獵物進入消化道後，即使逐漸遭到消化與骨骼散開，大致方向仍可保留下來。這具化石剛好提供了一個對照組，這隻成年恐頭龍腹中還保存了一條已遭部分消化的魚，魚的頭部朝向成年恐頭龍身體後方；小型恐頭龍的頸部卻朝向成年恐頭龍的前方，與魚的方向不同。而且小型恐頭龍的頸部向前肢與肋骨方向彎曲，身體呈現類似胚胎常見的蜷曲狀態，所以被認定是胚胎。

胚胎本身已經發育到相當程度，兩側前肢都保存下來，肱骨長約 1.5 公分；成年恐頭龍的肱骨約 12.1 公分，腓骨長 7.5 公分。據此估計這個胚胎的體型大約已達母體的 12%。四肢末端的骨骼沒有保存，可能是胚胎發育時尚未骨化，也可能在死亡後散失。

真正讓這個發現與胎生連結起來的是胚胎周圍沒有發現蛋殼。鳥類、鱷魚與其他已知會產有殼卵的主龍形下綱，其蛋殼都有明顯鈣化。羅平生物群的保存品質很好，同一層位能留下相當細緻的鈣質化石，可是這個胚胎周圍完全沒有蛋殼痕跡。

胚胎的骨化程度也支持恐頭龍是胎生，因為現生鳥類與鱷魚都會在胚胎非常早期時產卵；龜類與喙頭蜥產卵的階段還更早。如果恐頭龍採取類似的產卵方式，一個已發育到骨骼大量骨化的胚胎留在母體內就顯得相當不尋常。結合這些證據，研究者因此將 LPV 30280 解釋為一隻懷孕的恐頭龍。

這種繁殖方式也與恐頭龍的水生身體構造相當契合，具有槳狀四肢、腳部多指節化與極長的頸部，代表已高度適應海洋生活，在陸地上活動可能非常困難。羊膜卵必須透過蛋殼與外界交換呼吸氣體，必定要登陸產卵，而水中的氣體交換效率遠低於空氣，無法把這種卵留在海水中孵化。胎生讓胚胎直接留在母體內發育，便能解除這項限制。恐頭龍的薦肋與薦部也沒有牢固結合，有較活動性的骨盆，這項特徵同樣與其他已知胎生的中生代海生爬行動物相似。