白堊紀新化石揭露鳥類呼吸構造演化：肋骨鉤狀突比想像更複雜
鳥類擁有脊椎動物中最特殊的呼吸系統之一，牠們除了具有一對肺臟之外，體內還分布著多個氣囊（air sacs），並透過肋骨、胸骨及相關肌肉共同運作，使空氣能夠以單向流動 的方式持續穿過肺臟，大幅提升氣體交換效率。
在這套呼吸系統中，有一項經常被忽略、卻十分重要的構造，就是肋骨鉤狀突（uncinate processes），這是一種自肋骨後方，向後背側延伸的骨質突起，現生大多數鳥類都具有這項構造，能作為呼吸肌肉的附著點，協助肋骨與胸骨運動，進而幫助氣囊擴張與收縮，在呼吸過程中扮演重要角色。
過去的研究顯示肋骨鉤狀突的演化起源可追溯至主龍類（Archosauria）早期祖先，不過除了較進步的手盜龍類獸腳類恐龍之外，大多數主龍類的肋骨鉤狀突仍以軟骨形式存在，因此較難在化石中保存。
一般鳥類具有五至六對肋骨鉤狀突，大多呈細長棒狀，且最前方一、兩對通常明顯較短。不過不同鳥類之間仍存在相當大的形態差異，例如刀嘴鳳冠雉（Mitu mitu）呈三角形，麝雉（Opisthocomus hoazin）則發育較弱，而藍黃金剛鸚鵡（Ara ararauna）具有較寬的矩形基部，有些鳥類甚至同一個體不同位置的肋骨鉤狀突，也會呈現不同形狀。
肋骨鉤狀突能增加其附著肌肉的力學優勢，也就是讓肌肉以較小的力量產生較大的作用力。例如附肢肋肌（appendicocostalis muscles）在具有肋骨鉤狀突時，其力學優勢可提高約 2 至 4 倍，因此被認為有助於提升胸廓與氣囊的運動效率。
肋骨鉤狀突也可能與不同鳥類的生活方式有關，由於肋間外肌（external intercostal muscles）主要在行走時活動，而附肢肋肌則在休息時更加活躍，因此有學者推測不同型態的肋骨鉤狀突，可能反映了飛行、行走及休息等不同運動方式的適應。同時較長的肋骨鉤狀突也可能增加肋骨與胸骨的活動幅度，進一步提升呼吸效率。
儘管肋骨鉤狀突在呼吸與運動中具有重要功能，但不同鳥類之間為何會演化出不同形狀，目前仍缺乏完整研究，棲地環境、食性、生活方式及體型等生態因素，都可能影響肋骨鉤狀突的演化，但過去一直缺乏大規模比較分析。
為此一項研究以來自中國熱河生物群，具有特殊肋骨鉤狀突形態的白堊紀反鳥類（Enantiornithes）新標本 STM11-128 為核心，並結合多種現生鳥類與中生代鳥類的樣本，利用幾何形態測量（geometric morphometrics）及系統發育比較分析（phylogenetic comparative analysis），探討肋骨鉤狀突形狀與各種生態因子之間的關係，並進一步重建這項構造從中生代鳥類演化至現生鳥類的演化歷程。
研究團隊首先分析現生鳥類肋骨鉤狀突的長度，結果發現其長度從波多黎各短尾鴗（Todus mexicanus）的約 1.9 毫米，到帝企鵝（Aptenodytes forsteri）的約 48.7 毫米，差異相當大。分析顯示體重是影響肋骨鉤狀突長度最重要的因素，兩者具有高度正相關，大約可解釋近 80% 的長度變異。雖然棲地、食性、生活方式及飛行能力等生態因子也具有一定影響，但效果遠低於體型本身。
研究團隊也將白堊紀鳥類納入分析，結果發現這種體重與肋骨鉤狀突長度之間的關係，同樣適用於中生代鳥類。STM11-128 其肋骨鉤狀突長度約 4.75 毫米，與數種體型相近的現生鳥類十分接近。
接著研究又分析了肋骨鉤狀突的外形，主要可歸納為幾項變異，包括基部寬窄、整體粗細、基部是否向腹側擴張，以及末端指向方向等特徵。
將白堊紀鳥類加入比較後發現，中生代鳥類整體占據的形態空間比現生鳥類更小，顯示當時肋骨鉤狀突的外形變化較為有限。其中 STM11-128 的肋骨鉤狀突與湍鴨（Merganetta armata）、美洲鵑（Coccyzus）及灰穴䳍（Crypturellus cinereus）等現生鳥類最為相似，都具有較為方形、向外擴張的基部。
與長度不同的是，肋骨鉤狀突的形狀幾乎沒有受到生態因素影響，無論是食性、飛行能力、體型或親緣關係，都只能解釋極少部分的形態差異，顯示目前尚無法用單一生態因素解釋不同鳥類肋骨鉤狀突外形的演化。這可能代表影響肋骨鉤狀突形狀的因素，並非研究中探討的這些生態特徵，而可能與呼吸效率、代謝率等尚未充分研究的因素有關。
肋骨鉤狀突的長度則與功能關係更加密切。研究認為較長的肋骨鉤狀突能提供更大的肌肉附著面積或更長的力臂，提高參與呼吸與運動肌肉的機械效率，因此比起形狀，長度更可能是影響鳥類呼吸與運動能力的重要特徵。
當研究團隊將中生代鳥類納入分析後，也發現肋骨鉤狀突長度與體重之間的關係，至少在早白堊世便已建立，代表這種比例關係已維持超過一億兩千萬年。未來或許能利用肋骨鉤狀突長度，進一步推估已滅絕鳥類的代謝能力，但仍需要更多研究驗證。
另外研究也重建了肋骨鉤狀突的演化歷程，結果顯示多數中生代鳥類仍保留細長且簡單的肋骨鉤狀突，而現生鳥類則演化出更加多樣的形態，包括三角形、矩形、基部擴張甚至具有額外突起等不同構造。
其中 STM11-128 具有形態特殊的肋骨鉤狀突，一部分呈現細長型，另一部分則具有明顯擴大的矩形基部，這種形態除了另一種早期今鳥型類，北山朝陽鳥（Chaoyangia beishanensis） 外，目前在其他中生代鳥類中尚未發現，卻與部分現生鳥類相當類似。
這種具有矩形基部的肋骨鉤狀突可能至少曾獨立演化三次，顯示相似的形態曾在不同鳥類支系中反覆出現，不過目前仍無法確定究竟是哪一種生態或功能壓力，驅動了這種構造的演化。
最後研究認為，肋骨鉤狀突的形狀與飛行能力或其他生態特徵的關聯，比原本預期更低，而長度更可能與鳥類的呼吸及運動功能有關。
研究人員推測，肋骨鉤狀突的形狀或許主要受到呼吸頻率、代謝率等生理因素影響，而非棲地或食性等生態因素，也可能需要結合胸骨、肩帶等其他骨骼構造，才能真正了解其演化與功能。
研究也發現，多數中生代鳥類的肋骨鉤狀突外形較為細長且單一，而現生鳥類則演化出更加多樣的形態。不過中生代鳥類的肋骨鉤狀突化石相當罕見，因此目前觀察到的差異，也有可能是受到化石保存偏差的影響。
（作者：白稜）
參考資料：
Kuo, P.-C., Wang, Y., Clark, A. D., Sullivan, C., Wang, X., Zheng, X., O'Connor, J. K. (2026). Evolutionary and ecological correlates of avian uncinate process morphology: insight from a bizarre shape found in Early Cretaceous Enantiornithes. All Earth.
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