從尿液訊號到低頻咆哮，長頸鹿特殊行為的野地觀察
- 演化之聲
- 4天前
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非洲草原上的長頸鹿總給人一種安靜而優雅的印象，但細看牠們的日常行為，會發現這種體型極端、結構特殊的動物，其實具有一套相當獨特的行為模式。曾有多組研究團隊在非洲納米比亞的埃托沙國家公園（Etosha National Park）的水塘長時間觀察安哥拉長頸鹿（Giraffa giraffa angolensis）後，發現牠們在繁殖、取食以及對環境刺激的反應，演化出許多不同於其他有蹄類動物的特徵。
多數非洲的大型偶蹄類雄性動物常藉由嗅聞雌性剛排出的尿液，來判斷雌性是否接近動情期。以羚羊為例，雄性會直接接觸落在地面的新鮮尿液，再以口腔吸入後進行所謂的裂唇嗅反應（flehmen response），也就是使氣味經由口腔前庭的開口進入犁鼻器（vomeronasal organ），以偵測化學訊號，尤其是生殖相關的費洛蒙。但長頸鹿的模式完全不同。由於牠們的頭部極長、脖子沉重，下彎到地面取得尿液是極高風險的動作，因此雄性長頸鹿不採集地上的尿，而是主動站在雌性身後，以嗅聞、輕觸或輕推生殖部位等方式，誘使雌性直接排尿。在雌性願意配合時，雌性會先將後肢大幅張開，並重新調整站姿，使身體穩定到足以釋放尿液。此時雄性會張開口部，將舌頭伸入尿流中，直接以口腔盛接當下排出的尿液。多數雄性會在接到尿液的同時或緊接著抬起頭，進行 3 至 9 秒不等的裂唇嗅反應，分析尿液中的化學物質。
雌性的排尿通常維持 5 秒以上，使雄性有充足的時間取得尿液。若雌性尚未接近動情期，牠可能一開始便拒絕雄性的觸碰與嗅聞；反之，接近動情的雌性則往往會待到雄性靠近後才排尿，反映出一種雙方互動的配對協調。在群體中，他們觀察到一隻體型魁梧、皮毛顏色特別深的雄性尤其活躍，牠會在短時間內連續檢查多隻雌性，顯示牠的社會地位與交配優勢。
長頸鹿的犁鼻器構造與一般反芻動物不同的是，一般反芻動物的犁鼻器具有來自鼻腔與口腔的明顯連結管道，而長頸鹿的口腔連結較為發達，透過位於硬腭上的切齒乳突（incisive papilla）與其後方的管道，將液體直接導向犁鼻器。長頸鹿犁鼻器的鼻腔管道開口則極小，使牠們無法利用鼻部嗅聞的方式將化學訊號吸進犁鼻器，而這種生理解剖安排剛好與牠們的行為契合。
除了繁殖行為外，過程也紀錄到長頸鹿會在地面搜尋動物屍體散落的骨骼，找到後將其含入口中反覆咬動，甚至抬高頭部讓骨頭半懸掛在口邊，唾液不斷滴落。這種啃骨行為（osteophagia）在過去的文獻中也有少數描述，被認為與補充鈣質或磷質有關。然而本研究揭露此行為比以往想像更常見，有些長頸鹿甚至因骨頭卡在口內或臉部而顯得極為不適，無法進食或喝水。有個案持續超過一天仍試圖甩掉卡住的骨腿；另有雌性因骨頭阻塞口腔而拒絕雄性的求偶探查。這些狀況能看出長頸鹿的啃骨行為可能也為牠們帶來一些風險。
在水坑周邊，曾有一次目擊到長頸鹿對一隻被獅子獵殺的同類所做出讓人匪夷所思的行為。一頭深色長頸鹿的新鮮屍體旁，有獅子守在周圍兩天，而周圍也聚集了多隻黑背胡狼（Lupulella mesomelas）、肉垂禿鷹（Torgos tracheliotos）與白背兀鷲（Gyps africanus）等動物。從第三日起，獅子離去後，突然開始出現長頸鹿成群前來這具同類遺骸的周圍，情況持續了數日。牠們會在接近水坑時繞過去檢查屍體，有的甚至撿起散落的腿骨。直到第八天，這種行為才逐漸停止。雖然這行為還沒有明確的解釋，可能是因為好奇、警戒或骨骼資源等，但確實觀察到了未曾紀錄的長頸鹿行為。
此外，過去長頸鹿常被認為幾乎不會發出聲音，不過該研究記錄到深色雄性能於社會互動中發出高振幅、呈脈衝形式的低頻咆哮聲。有一次，在一個場景中，有幾隻雄性正在激烈頸鬥，還有一對個體正在進行交配行為，突然出現一隻沒有參與這些活動的深色雄性發出 3 段、共約 30 秒的低沉咆哮，使周圍大部分的長頸鹿瞬間逃離水坑，只剩下那對正在交配的長頸鹿留在原地。另一次又在同一隻錄到牠發出 12 段、長達百秒以上的連續咆哮，同樣引發整群長頸鹿的逃散。音頻分析顯示這些聲音具有穩定的共振峰，約在 209 Hz 附近。這代表雄性長頸鹿在競爭與社會溝通上，比以往認為的更加複雜，也可能使用聲音作為驅趕或警示訊號。
長頸鹿在多種情境下，如飲水、交配等，都必須採取前後肢大幅張開的姿勢，而這種姿勢會降低牠們身體的穩定度，也會限制牠們迅速轉身或逃跑的能力，讓牠們在掠食者面前處於相對脆弱的狀態。實地觀察中也曾見到長頸鹿在喝水時差點滑倒或跌跤的狀況，體現出牠們的身形帶來的某些生理限制。
這次的零散卻珍貴的紀錄，讓我們得以更近一步理解牠們如何在大草原的生態環境中成功繁衍後代，並維持看似優雅卻充滿挑戰的生活方式。
作者：水也佑
參考文獻：
Hart LA and Hart BL. (2023). Flehmen, Osteophagia, and Other Behaviors of Giraffes (Giraffa giraffa angolensis): Vomeronasal Organ Adaptation. Animals.
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