早白堊世禽龍類皮膚的面貌：董氏豪龍（Haolong dongi）細胞層級的化石分析

董氏豪龍（Haolong dongi）是在遼寧西部義縣層（Yixian Formation）的早白堊世地層中發現，屬名意為像豪豬那樣「帶刺的龍」，種名則紀念中國恐龍研究的重要學者董枝明。其化石編號為 AGM 16793，保存於安徽省地質博物館。這件標本全長約 2.45 公尺，脊椎椎體與椎弓尚未癒合，尾椎各節之間、肋骨與椎骨的連接也未完全癒合，說明牠死亡時可能還是年輕個體。

董氏豪龍的復原圖（感謝 Fabio Manucci 提供）

董氏豪龍屬於禽龍類（Iguanodontia）鴨嘴龍總科（Hadrosauroidea）裡較基礎的成員，比義縣層中同時代的楊氏錦州龍（Jinzhousaurus yangi）與義縣薄氏龍（Bolong yixianensis）更早分化。這種恐龍還保留一些較原始的頭骨特徵，例如上頜骨與淚骨之間仍可看見眶前孔（antorbital fenestra）。

過去從晚白堊世鴨嘴龍類保有皮膚特徵的化石讓古生物學家瞭解到牠們的皮膚多半由複雜的顆粒狀、不重疊鱗片組成，背部中線也常有較大的盾狀特化鱗片。但對於較基礎的早期禽龍類，這類資訊則相當有限，而這次早白堊世的董氏豪龍化石保存了尾部、頸部、胸部、臀部與尾基部周圍的皮膚構造。透過自然光觀察、雷射誘發螢光影像（laser induced fluorescence）、X 光電腦斷層、掃描式電子顯微鏡、能量散射光譜（energy dispersive spectroscopy）與組織切片分析，逐層拆解這些構造的形態與組成。

該董氏豪龍化石尾部左側覆蓋至少 9 列大型盾狀鱗片，這些鱗片彼此不重疊到局部重疊，，從尾基部一路延伸到尾端。近端較大的尾鱗可達數公分，越往尾端與腹側則逐漸變小。這種重疊式鱗片在現生蜥蜴與蛇類身上很常見，能減少水分散失，也能在粗糙的陸地環境裡提供保護。其尾部裝甲化的外觀，與常見的成年鴨嘴龍類尾部小型多邊形、不重疊的鱗片明顯不同，讓董氏豪龍看起來有別於一般熟悉的典型鴨嘴龍類皮膚樣貌。

董氏豪龍的復原圖與對應化石結構，（c）頸部的細小且互不重疊的瘤狀鱗片；（d）頸部小刺；（e）尾基部背側的大型盾狀鱗片（這區域鱗片不重疊）；（f）胸骨區細小的瘤狀鱗片和刺；（g）胸骨區淺藍色部分也是細小的瘤狀鱗片和刺；（h）為 g 圖的近觀（感謝 Huang J et al. (2026) 提供）

除了尾部大型盾狀鱗片，董氏豪龍頸部、胸部、臀部與尾基部還有大量小型瘤狀鱗片，多半呈近圓形，也有部分為橢圓形或多邊形，直徑大約 0.6 到 1.3 公釐。電腦斷層觀察到這些小鱗片外層緻密，平均厚度約 90 微米，接近現生鱷魚腹部鱗片或鳥類腳部鱗片。

小型瘤狀鱗片之間散布著皮膚小刺，大多數小刺長約 2 到 3 公釐，最寬約 0.1 公釐，方向大致彼此平行，尖端朝向身體後方。胸部附近還可見中型刺，長度可達 5 到 7 公釐，同時含有保存較差的大型刺，其中最大一根的長度達 44.2 公釐，基部寬 7.8 公釐。刺與周圍鱗片混合排列，使董氏豪龍的身體表面形成粗糙、帶刺、局部裝甲化的皮膚。

斷層與組織切片指出這些刺不是骨質結構，它們呈中空圓柱狀，外層是角質化的表皮，中央則是較疏鬆、多孔的真皮髓質。表皮外側有角質層，下方有多層表皮細胞，包含角質形成細胞（keratinocyte），部分細胞甚至還存在細胞核，這種保存精細度能追蹤其皮膚組織架構。中央髓質內有約 10 微米的球狀結構，研究者認為其大小不像纖維母細胞（fibroblast），形態可能較接近屍體分解過程時由微生物活動引發形成的礦物痕跡。

乍看之下董氏豪龍的中空皮膚刺容易讓人聯想到原始羽毛，因為早期羽毛演化假說曾將中空管狀構造視為羽毛出現的初始階段。不過近年對羽毛起源的理解已經改變，早期羽毛更可能是充滿黑色素體的單絲構造，而沒有中空管。董氏豪龍的皮膚刺也缺乏研究者可觀察到的黑色素體，形態與分布也不同於非鳥獸腳類常見的原始羽毛，同樣不像現生有鱗類身上的鱗刺，因為蜥蜴等動物的鱗刺常會從較寬大的基部延伸出來，而董氏豪龍的刺有獨立管狀結構與中央髓質。因此研究者認為這是一種獨特且未知功用的皮膚附屬物，可能不是羽毛，也不是延長的鱗片。

那麼這些刺的功能是什麼？研究中提出幾種可能，董氏豪龍生活的義縣層古環境相對涼爽，同地層中也有大型羽毛恐龍華麗羽王龍（Yutyrannus huali），曾被解釋為適應較低年均溫環境的例子。董氏豪龍身上的刺或許也與體溫調節有關，但目前無法判斷這些刺是否密集到足以形成有效保溫層。研究者也提到感覺功能的可能性，因為現生蜥蜴與蛇類鱗片表面的微小剛毛狀結構可感受觸覺或震動，有些還與吸水功能相關，但董氏豪龍的刺比這些微小結構大得多，也並非直接附著在鱗片表面，所以只能視為可能的假說。

羽王龍的復原圖（圖片來源：TotalDino，採用 CC BY 4.0 授權）

最主要的解釋是防禦，義縣層中除了大型羽王龍，也有許多小型、口裂有限的掠食者。在這種生態系，獵物若身上有刺、骨板或其他突起物，常能讓自己變得更難吞食。董氏豪龍的身體脆弱區域覆蓋角質刺，尾部則有大型重疊盾狀鱗片，這些構造未必能完全抵擋獸腳類恐龍的牙齒與爪子的攻擊，卻能增加捕食者殺死與吞食牠們的時間成本，對於相對脆弱的年輕董氏豪龍個體來說這類防禦尤為需要。

董氏豪龍的發現，從中觀察到細胞層級的細節，我們不只知道牠們身上有鱗片與刺，也能知道這些刺的詳細構成，說明禽龍類恐龍並非只有單調的鱗片皮膚，牠們可能在不同演化支系裡發展出多樣的皮膚附屬物，用於防禦、體溫調節、感覺或多種功能並存。這次的董氏豪龍化石成為一扇窗口，讓我們看見早白堊世植食恐龍的皮膚這層薄薄的邊界上，寫下了精細而意外的變化。

作者：水也佑

參考文獻：

Huang J et al. (2026). Cellular-level preservation of cutaneous spikes in an Early Cretaceous iguanodontian dinosaur. Nature Ecology & Evolution.