淺談暴龍總科的牙齒

演化之聲
1天前
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暴龍總科（Tyrannosauroidea）是獸腳類恐龍中的一支肉食性類群，由中侏羅世一路延續到白堊紀末，成員體長從約 2 公尺到 12 公尺不等，包含君王暴龍（Tyrannosaurus rex）及其近親。牠們的特徵常是巨大的頭骨、強壯的身體與縮短的前肢，而牙齒同樣保存了大量資訊。從 19 世紀中期開始，暴龍總科牙齒就被納入研究，早期多集中在牙冠、切緣（carina）與齒粒（denticle）的外部形態；1980 年代以後，研究方法逐漸擴大到形態測量、顯微組織學、同位素分析、生物力學、牙齒替換與磨耗痕跡，使牙齒成為理解暴龍總科分類、成長與古生態學的材料。

暴龍總科的牙齒屬於異型齒列（heterodont），意旨牠們口中的牙齒會依照位置不同，呈現出截然不同形態的牙齒，存在功能上的分工，這項特徵早在 1860 年就已被辨認出來。最前端的前上頜齒（premaxillary teeth）尺寸較小，外觀接近圓錐，有點像哺乳類的門牙，有助於抓握與固定獵物；往後進入上頜（maxillary）與下頜（mandibular）的側齒列，負責施加致命的切割與撕裂力量，牙齒尺寸逐漸增加，並在中段達到最大，形成咬合的核心區域；隨著靠近後端，牙齒尺寸又逐漸變小。

（A-E）郎氏始暴龍（Eotyrannus lengi）的牙齒；（F-H）布氏原角鼻龍（Procerasaurus bradleyi）的牙齒；（I）亞伯達龍未定種（Albertosaurus sp.）的牙齒（圖片來源：Hernández-Luna CA et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） — （A-E）郎氏始暴龍（*Eotyrannus lengi*）的牙齒；（F-H）布氏原角鼻龍（*Procerasaurus bradleyi*）的牙齒；（I）亞伯達龍未定種（*Albertosaurus* sp.）的牙齒（圖片來源：Hernández-Luna CA et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

牠們的側齒通常呈彎曲狀，且偏向舌側的切緣多有以齒粒排列形成的鋸齒。基幹暴龍總科與較衍生暴龍科之間的側齒形態存在差異，早期種類如原角鼻龍屬（Proceratosaurus）、帝龍屬（Dilong）、冠龍屬（Guanlong）等恐龍的側齒通常較為扁平，類似刀片形狀的牙齒；而到了較晚期的暴龍屬（Tyrannosaurus）、懼龍屬（Daspletosaurus）、亞伯達龍屬（Albertosaurus）等物種的牙齒變得厚實，橫向寬度增加，牙冠更高，形成厚齒型，代表牠們的咬合方式已從單純切割轉變為能夠承受巨大壓力的壓碎型咬合，一口就能咬碎獵物的骨骼。

強健懼龍（Daspletosaurus torosus）牙齒切緣上由齒粒形成的鋸齒（圖片來源：Hernández-Luna CA et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） — 強健懼龍（*Daspletosaurus torosus*）牙齒切緣上由齒粒形成的鋸齒（圖片來源：Hernández-Luna CA et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

暴龍科恐龍牙齒的橫切面。Pmx：前上頜骨；Mx：上頜骨；Dnt：齒骨（屬於下頜骨）（圖片來源：Hernández-Luna CA et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

另一方面，牠們下顎前端的幾顆牙齒多有向前傾斜的姿態，這也在多種掠食性主龍類中易見到，例如部分鱷形類、翼龍與其他獸腳類。研究者多認為其功能很可能是讓獵物在被咬住時更難以掙脫。

此外暴龍總科的牙齒數量從演化來看趨於減少。早期種類如五彩冠龍（Guanlong wucaii）、布氏原角鼻龍（Procerasaurus bradleyi）的整個口腔的牙齒數量約落在 60 至 70 顆之間，而晚期的暴龍科（Tyrannosauridae），如強健懼龍（Daspletosaurus torosus）約為 55 顆左右；君王暴龍（Tyrannosaurus rex）則約 50 至 58 顆，但單顆牙齒卻更大更強壯，體現出捕食方式的轉變，由依賴多次啃咬轉向單次高壓咬合造成獵物致命的傷害。不過，長吻的分支龍屬（Alioramus）類群是例外，牠們的下頜齒數比其他晚期暴龍科成員更多。

除了外觀形態，現代研究也深入牙齒的微觀結構。透過顯微組織學分析，觀察到暴龍類牙齒的琺瑯質與牙本質結構高度強化，能有效分散咬合時產生的壓力，這與牠們能夠承受極高咬合力以及直接咬碎骨骼的能力有關。而同位素分析則能揭示當時的環境與食物來源，研究曾分析晚白堊世亞洲與北美暴龍科牙齒中的 δ¹³C、δ¹⁵N、δ¹⁸O 等訊號，這些訊號源自殘餘在其牙齒上的獵物物質，從中可得知暴龍類牙齒中 δ¹⁵N 的數值明顯高於同一生態系中的其他動物，由於每往上一個營養階層，δ¹⁵N 通常會升高，故推測牠們多屬於頂級掠食者；δ¹³C 資料也顯示與大型植食動物的食性有廣泛重疊，因此被用來推論暴龍科偏好大型獵物。但這類研究目前仍主要集中在加拿大、美國與蒙古等地層，地理範圍並不平均。另外透過磨耗痕跡的研究瞭解牙齒表面的磨損與微刮痕，還能推測牠們的進食習慣。研究區分了不同型態的磨耗，例如表面剝落（spalled surface）與磨損面（wear facet）等。表面剝落可能與牙冠接觸骨頭後的破裂有關；磨損面則通常呈細長橢圓形，刮痕方向較一致，可能來自上下牙齒接觸，能反映上下頜的咬合方式。例如從君王暴龍牙齒的磨耗痕跡可推測牠們存在碎骨的能力。這些方法讓牙齒成為解讀暴龍總科古生態的重要線索。