二疊紀河棲顎螈的發現，改寫幹群四足動物滅絕於石炭紀末的傳統認知
- 演化之聲
- 4月24日
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以往認為較原始的幹群四足動物（stem tetrapods）在石炭紀末期的環境劇變之下迅速衰退並消失，取而代之的兩大支系是離片椎目（Temnospondyli）兩棲動物以及羊膜動物，但來自巴西早二疊紀的一件化石，該物種被命名為河棲顎螈（Tanyka amnicola），屬於岡瓦納大陸的幹群四足動物，代表原先一條被認定早已消失的演化支系，竟然延續到了比預期更晚的年代。讓我們瞭解過去以勞亞大陸為中心所建立的演化模型很可能只是局部現象，不一定能直接套用到全球。
河棲顎螈的化石主要留存的是下頜，其中最完整的是正模標本（MAP-PV 662），保存了左側下頜，長度約 17.2 公分，結構立體未遭壓扁。該下頜包括了齒骨（dentary）、隅骨（angular）、關節骨（articular）與 3 塊冠狀骨（coronoid）等，整個形態呈現 L 形輪廓，但牠們的下頜沿著內外方向存在扭轉，不是單純向上閉合，故該形態與多數四足動物不同。這種扭轉讓咬合面呈現向外傾斜，讓食物接觸的位置不再主要由邊緣齒負責，是由位於內側的冠狀骨區域承擔。這一區域覆蓋著一整片密集排列的小型齒突，而且這些齒突不僅數量多，還異常肥大，形成類似磨板的結構。
當上下頜閉合時，這片齒突區會與上頜形成摩擦，作為磨碎食物的功能，而化石的部分齒突確實有發現磨耗痕跡。研究者據此推測，河棲顎螈的食性很可能偏向處理小型無脊椎動物，也可能包含某種程度的植物攝食。
傳統觀點主張早期四足動物的頜部功能較為單一，食性也受到限制，直到羊膜動物出現之後才開始發展更複雜的取食策略。但從河棲顎螈看出在二疊紀初期某些幹群四足動物就已開始嘗試新的生態角色。這種磨碎進食方式，在現生動物可見於一些水生蠑螈，也意味著該取食功能在不同演化支系中曾反覆出現。
此外，系統發育分析顯示河棲顎螈屬於接近四足動物冠群的幹群物種，與優螈（Eucritta）和部分石炭紀的類群具有親緣關係，意思是牠們的祖先分化時間早於某些已知的早期冠群四足動物（如伍氏浴螈 Balanerpeton woodi），而這條支系卻在岡瓦納大陸上延續到了二疊紀。
牠們沒有在石炭紀末消失，這直接挑戰了石炭紀雨林崩潰事件（Carboniferous rainforest collapse）所引發的快速物種替換概念。過去普遍認為，當濕潤的熱帶森林在晚石炭紀崩解後，依賴濕地環境的原始四足動物迅速消失，但羊膜動物與其他進階類群因更能適應乾燥環境，藉此時迅速擴張。然而河棲顎螈的發現說明了事實上至少在岡瓦納地區此現象並沒有發生得那麼徹底。
不過河棲顎螈並非生活在穩定的濕地棲所，牠們的化石分布於多種沉積環境，包括暫時性濕地、湖泊與乾燥盆地，未侷限於單一類型，所以牠們可能具備某些生理或生活史特性，使其能夠在季節性乾燥的環境中存活。
這也讓我們審視地球上的演化是否真的如以往所描述的那樣整齊劃一？如果不同大陸之間的演化節奏並不一致，那麼我們對於全球性事件的理解，很可能只是某些區域的放大版本。所謂的「原始類群」，並不意味停滯不前，這些幹群四足動物依然會在競爭激烈的生態系中持續嘗試新的適應方式。牠們的頜部結構、食性策略與棲地利用，都顯示著可塑性。當新的類群崛起時，舊的類群並不一定立即退出舞台，有時反而會在被忽略的角落裡，持續繁衍屬於自己的族群。
作者：水也佑
參考文獻：
Pardo JD et al. (2026). An aberrant stem tetrapod from the early Permian of Brazil. Proc Biol Sci.
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