一塊失蹤二十年的骨頭，補上巴西三疊紀主龍演化的缺口

一件化石如果失去了採集地點與地層資料，就算骨頭本身保存良好，科學價值也可能大幅降低。巴西一件編號為 MCP 4186-PV 的主龍形類（Archosauriformes）化石就曾陷入這種困境。它由肩胛骨、腸骨與股骨組成，三塊骨頭彼此相連、尺寸也相符，可以確定來自同一隻動物。但原本帶有館藏編號的一段股骨近端意外遺失，讓研究人員 20 多年來無法確認這件標本究竟來自哪裡。直到遺失的部分重新在館藏中被找到，這隻動物的身世才終於能夠重新拼湊起來。

這件標本來自巴西南部南大河州的唐娜弗蘭西斯卡（Dona Francisca）一帶的化石地點，地層屬於聖瑪利亞超層序（Santa Maria Supersequence）的皮涅羅斯-奇尼夸層序（Pinheiros-Chiniquá Sequence），年代為中三疊世拉丁期（Ladinian）。經過重新描述與比較後，研究者認為它代表一個過去未知的主龍形類，命名為無嵴默股鱷（Silescelida acristata）。

無嵴默股鱷的化石產地與標本。（A）化石地點與周圍地質分布；（B）化石產地的現場環境；（C）尚未經過機械清修的正模標本 MCP 4186-PV，可見骨骼彼此相連；（D）身體輪廓與保存的骨骼位置示意圖，包括股骨（fe，femur）、腸骨（il，ilium）和肩胛骨（sc，scapula），各部位未依實際比例繪製（圖片來源：Garcia MS et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

屬名 Silescelida 的命名正好記錄了這段曲折的館藏歷史，由拉丁文「沉默」與希臘文「後肢」組合而成，指的就是那段曾經消失的股骨近端。種名 acristata 則來自「沒有隆脊」之意，直接指向這種動物的股骨解剖特徵之一。

主龍形類包含主龍類（Archosauria）以及許多位於其演化幹部的近親，到了三疊紀，這條演化支系開始出現一系列更接近主龍類祖先體型與骨骼配置的類群，其中真鱷腳類（Eucrocopoda）是理解這段轉變的重要部分。今日的鱷魚與鳥類，和已滅絕的恐龍、翼龍和許多三疊紀爬行動物都是從真鱷腳類分支出來，但問題在於早期真鱷腳類之間究竟如何分支，至今仍有不少爭議。

無嵴默股鱷的肩胛骨在靠近基部的位置沒有明顯收窄，往上方則呈不對稱擴張；肩胛骨後緣較直，在肩關節附近形成特殊的角度，關節上方還有一個橢圓形的肱三頭肌附著突起。腸骨上緣從側面看相當平直，髖臼的內側壁與坐骨腳（ischiadic peduncle）之間則存在一個缺刻。研究者透過肩胛骨、腸骨與股骨的特徵組合，將無嵴默股鱷作為建立新屬新種的依據。

無嵴默股鱷正模標本的左肩胛骨。（A）外側視角；（B）內側視角。上方為化石照片，下方為表面掃描建立的三維模型。標記包括肩峰突（acr，acromion process）、股骨碎片（fef，femoral fragment）、盂窩（gl，glenoid fossa）、肩胛骨板（sb，scapular blade）與肱三頭肌附著隆起（mtt，triceps muscle tuber）（圖片來源：Garcia MS et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

無嵴默股鱷正模標本的右腸骨。（A）外側視角；（B）內側視角。上方為化石照片，下方為表面掃描建立的三維模型。標記包括髖臼（ac，acetabulum）、腸骨背板（dib，dorsal iliac blade）、坐骨腳（ip，ischiadic peduncle）、缺刻（no，notch）、髖臼後突（pap，postacetabular process）、髖臼上嵴（sac，supraacetabular crest）、第一薦椎附著區域（sv I，attachment area for the sacral vertebra I）與第二薦椎附著區域（sv II，attachment area for the sacral vertebra II）（圖片來源：Garcia MS et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

保存最完整的股骨長約 17.3 公分。許多主龍形類的股骨上都有第四轉子，是尾股肌（caudofemoralis muscle）附著的位置，通常形成隆起、骨脊等明顯結構。無嵴默股鱷在相應位置仍保存細微的肌肉附著痕跡，但幾乎沒有形成突出的骨脊。這項特徵是 acristata 這個種名的由來。

無嵴默股鱷正模標本的左股骨。（A）後內側視角；（B）前內側視角；（C）近端視角；（D）遠端視角；（E）前外側視角；（F）後外側視角。上方為化石照片，下方為表面掃描建立的三維模型。標記包括第四轉子（4t，fourth trochanter）、前外側結節（alt，anterolateral tuber）、前內側結節（amt，anteromedial tuber）、脛腓嵴（ctf，crista tibiofibularis）、伸肌窩（ef，extensor fossa）、外側髁（lc，lateral condyle）、內側髁（mc，medial condyle）、膕窩（pf，popliteal fossa）與後內側結節（pmt，posteromedial tuber）（圖片來源：Garcia MS et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

為了判斷這隻動物位於主龍演化樹的哪個位置，研究者把 MCP 4186-PV 加入包含 287 個分類單元與 919 項形態特徵的資料矩陣，並進行四組系統發育分析。之所以需要做四組，是因為幾個早期真鱷腳類本身的分類就存在問題。例如奧斯穆斯卡鱷（Osmolskina czatkowicensis）應該只使用正模標本的資料，還是把後來歸入同一物種的其他材料一起計算，會明顯改變演化樹；中國的疑名化石 Turfanosuchus shageduensis 與僑氏哈拉寨鱷（Halazhaisuchus qiaoensis）究竟應當分開處理，還是可能代表同一物種，也同樣會影響結果。

不過無論採用哪一種設定，無嵴默股鱷都穩定落在真鱷腳類的早期分支，位於引鱷科（Erythrosuchidae）之後，並且不屬於原鱷龍類（Proterochampsia）加上真正主龍類所形成的較晚分支。這部分結果相對穩定。

系統發育分析結果。（A-C）分別為分析 I、II、III 的嚴格共識樹；（D）分析 IV 的年代校準簡化共識樹。動物輪廓未依實際比例繪製，紅色橫條表示各分類單元所屬地層的年代範圍（圖片來源：Garcia MS et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

無嵴默股鱷是不是派克鱷科（Euparkeriidae）的成員，就沒有這麼確定了。部分演化樹把無嵴默股鱷放進派克鱷科，另一些結果則讓牠們位於這個類群之外，與僑氏哈拉寨鱷、Turfanosuchus shageduensis 或黑林鱷（Marcianosuchus）等早期真鱷腳類接近。

這種不穩定也暴露出另一個問題，派克鱷科本身究竟是不是單系群還沒有定論。南非派克鱷（Euparkeria capensis）是目前最沒有爭議的成員，但其他過去被歸入派克鱷科的物種，在不同分析中可能分散到演化樹的其他位置。這可能代表派克鱷科實際包含的成員比過去想像得少，也可能表示許多早期真鱷腳類都保留了相似的原始骨骼特徵，因此僅靠外形相似很容易把不同支系聚在一起。

過去被認為可能屬於派克鱷科的化石主要來自南非、中國、德國、波蘭與俄羅斯；南美洲雖然保存了非常豐富的三疊紀主龍形類，卻始終缺少這種早期真鱷腳類的明確紀錄。無嵴默股鱷因而成為巴西三疊紀第一種已知的早期真鱷腳類，也或許是南美洲第一個派克鱷科的紀錄。

此外，北盤古大陸的早期真鱷腳類主要出現在早三疊世到中三疊世早期；南方盤古大陸除了南非較早的南非派克鱷外，多數紀錄集中在中三疊世晚期至晚三疊世早期。這種落差可能代表這些動物較晚才擴散到盤古大陸西南部，也可能只是早期的南美洲化石紀錄尚未被找到，因此無法確定牠們實際擴散至當地的時間。

早期分化真鱷腳類的地理分布與無嵴默股鱷生態復原圖。（A）三疊紀世界地圖，標示早期分化真鱷腳類的已知分布位置，分類配置依本研究的系統發育結果整理；圖中動物輪廓未依實際比例繪製；（B）無嵴默股鱷的生態復原圖（圖片來源：Garcia MS et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

無嵴默股鱷把早期真鱷腳類的地理範圍延伸到巴西，也讓一個長期存在的分類問題變得更清楚一些，在真正的主龍類興起之前，盤古大陸上已經存在多條外形相似、彼此關係卻還難以釐清的主龍形類支系。

作者：水也佑

參考文獻：

Garcia MS et al. (2026). A new eucrocopodan archosauriform from the Middle Triassic of southern Brazil and the phylogeny of Euparkeriidae. Scientific Reports.

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