泥盆紀至石炭紀，肉鰭魚形態多樣性的轉折

泥盆紀與石炭紀之交，對於脊椎動物是一段劇烈變動的時期，肉鰭魚類（Sarcopterygii）在此時經歷了環境劇變與生態重組，也在形態上產生深遠變化，最後開啟脊椎動物登上陸地的歷史。

肉鰭魚類包含現生腔棘魚與肺魚，同時也涵蓋所有四足動物類群，可以追溯至志留紀晚期。到了泥盆紀，牠們與盾皮魚綱（Placodermi）魚類共同構成當時脊椎動物的多樣性，但這段時間其實隱含著一場逐步鋪陳的轉變。

在泥盆紀中期，地球環境開始出現重大變革，最早的森林出現。植物開始在陸地上建立穩定且複雜的生態系，也透過河川與沉積作用，重新塑造水域環境；隨著根系促進風化與土壤形成，陸源物質大量進入水體，不僅帶來有機物，也包含礦物質與溶解性養分。這些來自陸地的有機物，相較於水中原本由藻類與微生物產生的來源，具有較多結構性成分、分解較慢，並以較集中且間歇的方式輸入，讓水域的營養結構與能量流動產生改變。同時森林也提高大氣中的氧氣含量，這與全球氣候轉冷之間存在關聯，而該變化也與同期的地質和氣候作用交互影響，導致海平面波動加劇，形成廣大的淺海與內陸海域。此等變動共同創造出前所未有的多樣棲地，讓肉鰭魚類得以快速分化，物種多樣性在此時達到高峰。

肉鰭魚類的物種多樣性配合年代，左側橘黃色系為泥盆紀，右側綠藍色系為石炭紀（圖片來源：Vanhaesebroucke O et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

其形態多樣性的擴張，可以從多個層面觀察，有些物種發展出細長、流線型的身軀，適合持續游動，如魯氏格勒岡魚（Gooloogongia loomesi）；另一些則為短而厚的體型，可能更適應特定棲地或行為，如蒙大拿異翅魚（Allenypterus montanus）。尾鰭形態也出現異尾型與對稱型等不同配置，代表著不同的運動方式。

魯氏格勒岡魚的復原圖（圖片來源：ДиБгд，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

蒙大拿異翅魚的復原圖（圖片來源：DiBgd，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

臉頰區域在肉鰭魚類具有重要功能，參與了顎部支撐與咬合，也影響呼吸與進食方式。這個區域的形態差異，體現在不同演化支系之間。例如腔棘魚目（Coelacanthiformes）常具有短而高的頭部與臉頰結構；而接近四足動物（Tetrapodomorpha）的類群，像是希望螈目（Elpistostegalia），則呈現較為扁平延長的頭部形態。這反映了不同的攝食與環境適應方式，前者多與水中捕食和機動性相關，後者則逐漸適應淺水乃至水陸交界環境，頭部變扁長形有助於貼近底部或從水面觀察獵物。

希望螈目的潘氏魚屬（Panderichthys）的復原圖（圖片來源：Nobu Tamura，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

泥盆紀晚期接連發生多次生物危機，最著名的是凱爾瓦塞事件（Kellwasser event）與罕根堡事件（Hangenberg event）。這些事件伴隨著海洋缺氧、珊瑚礁崩潰與多數海洋無脊椎動物的大量滅絕。原本高度多樣的生態網路被瓦解，大量生態位消失，對肉鰭魚類造成沉重打擊。許多類群在這段時間物種數量大幅下降。

這種生態崩潰也直接映現在形態上，臉頰與頭骨的形態多樣性在這段時期變少。當可利用的生態位減少，功能需求變得單一，形態的變異空間自然受到壓縮。相較之下，身體形態的多樣性受影響的程度較小，顯示不同部位對環境壓力的回應並不一致。

進入石炭紀後，情勢開始出現轉機，隨著環境逐漸恢復，珊瑚礁生態系重新建立，海洋棲地再次變得複雜。此回復為倖存的肉鰭魚類提供新的舞台。形態多樣性又再度上升，特別是在臉頰與頭骨結構上，出現明顯的多樣化回彈趨勢。

身體（藍）、臉頰（紅）、頭骨頂部（綠）形態在不同年代的多樣性（圖片來源：Vanhaesebroucke O et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

研究中也觀察到肉鰭魚類的頭骨頂部形態變化受到演化親緣關係的制約。某些結構，例如顱內關節的有無，由於肺魚與四足動物缺乏此結構，使其頭骨有著不同的組織方式，並在形態空間中形成獨立群聚。這說明並非所有形態變化都直接來自環境壓力，生物的初始解剖結構本身也會限制或引導形態的演化發展方向。

最後部分肉鰭魚類開始發展出類似四足動物的特徵，踏上陸地。水域與陸地之間的界線，在這時被逐步打破，而脊椎動物的未來也因此往更多元的方向發展。

作者：水也佑

參考文獻：

Vanhaesebroucke O et al. (2025). Early sarcopterygian morphological disparity through the Devonian-Carboniferous crisis. Scientific Reports.