晚白堊紀歐洲藏著一群被誤認的角龍類

晚白堊紀的歐洲與今日截然不同，當時海水將陸地切割成許多大小不一的島嶼，形成一片廣大的群島。長期的地理隔離也塑造出特殊的恐龍群落，一些較古老的支系持續生存，部分物種則出現島嶼侏儒化（insular dwarfism）。可是這裡一直存在一個令人困惑的空缺，同時期的亞洲與北美洲都有相當豐富的角龍亞目（Ceratopsia）動物，歐洲卻幾乎找不到能夠確定身分的化石。

歐洲並非完全沒有出現過疑似角龍類的化石，比利時與瑞典曾發現被歸入角龍亞目的零碎牙齒，德國早白堊紀的凡登狹盤龍（Stenopelix valdensis）也曾在部分演化樹中落入角龍類，只是這些化石都太殘缺，相關判定長期存在爭議。2010 年，匈牙利晚白堊紀地層出土的科氏奧伊考角龍（Ajkaceratops kozmai）一度被視為歐洲第一種可以明確辨認的角龍亞目，但正模標本只保存吻部的一小部分，最關鍵的喙骨（rostral）也無法清楚辨識，其身分後來再度受到質疑。

新的化石讓這個問題有了完全不同的發展，一項研究描述了一件同樣來自匈牙利伊哈庫特（Iharkút）桑托期（Santonian）切赫巴尼亞層（Csehbánya Formation）的標本 MTM 2025.1.1，被認定屬於科氏奧伊考角龍的化石。它保存的頭骨遠比原本的正模標本完整，從吻端一路延伸到頭骨後方顳顬孔附近。藉由微型電腦斷層掃描辨認被岩石遮蔽的骨骼，再把化石受到擠壓變形的部分進行數位復原，得以瞭解其頭骨構造。由於禽龍類與角龍類在牙齒、下頜與部分頭骨構造上存在高度趨同演化，研究者將其他角龍類與早期禽龍類的頭骨作為比較，以檢驗科氏奧伊考角龍真正的演化位置。

科氏奧伊考角龍的新標本 MTM 2025.1.1 的頭骨復原與比較。（a）早期分支禽龍類提氏腱龍（Tenontosaurus tilletti）的頭骨；（b）經數位校正變形後的科氏奧伊考角龍頭骨；（c）新角龍類安氏原角龍（Protoceratops andrewsi）的頭骨。三者以相同配色標示對應的頭骨骨骼。（d-i）科氏奧伊考角龍頭骨各部位細節：（d）融合的前上頜骨與可能的喙骨，左側視；（e）吻端前部，紅色區域標示骨骼內部的血管空間；（f）左上頜骨側視；（g）上頜牙齒冠的唇側視；（h）左顴骨側視；（i）頭骨頂部背視。縮寫：前上頜骨前背側突（adp，anterodorsal process of the premaxilla）；齒槽（alv，alveoli）；齒基嵴（cing，cingulum）；外鼻孔（en，external naris）；顴骨上頜突（mp，maxillary process of the jugal）；眼眶邊緣（orb，orbital margin）；前上頜骨後外側突（plp，posterolateral process of the premaxilla）；上頜骨前上頜突（pmp，premaxillary process of the maxilla）；顴骨眶後突（pop，postorbital process of the jugal）；齒冠主嵴（pr，primary ridge）；齒冠次級嵴（sr，secondary ridges）；上顳顬孔（stf，supratemporal fenestra）；喙部內部血管空間（vasc，internal vascular spaces of the rostral region）；拱起的前上頜骨顎面（vpp，vaulted premaxillary palate）（圖片來源：Maidment SCR et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

奧伊考角龍的吻端向下彎曲，形成明顯的鉤狀喙部，外形接近古角龍屬（Archaeoceratops）、弱角龍屬（Bagaceratops）等角龍類。吻端骨骼表面具有大量凹點，電腦斷層掃描還能看見內部密集的血管通道，這類構造也曾出現在其他角龍類的喙骨。研究者仍然沒有找到喙骨與前上頜骨之間清楚的縫合線，但這並不足以排除喙骨存在，因為部分成年角龍類的喙骨會與前上頜骨完全融合，連骨縫都難以辨識。

大島氏古角龍（Archaeoceratops oshimai）的復原圖（圖片來源：Nobu Tamura，採用 CC BY 3.0 授權）

羅氏弱角龍（Bagaceratops rozhdestvenskyi）的復原圖（圖片來源：PaleoNeolitic，採用 CC BY 4.0 授權）

其他頭骨構造同樣提供更多線索，奧伊考角龍的前上頜骨與上頜骨之間存在一個相當大的附加孔洞，類似構造可見於弱角龍屬、祖尼角龍屬（Zuniceratops）與惡魔角龍屬（Diabloceratops）。額骨後端延伸至上顳顬孔的前內側邊緣，這在許多新角龍類（Neoceratopsia）中相當常見，早期分支的禽龍類則通常沒有這種情形。上頜僅保存 10 個齒槽，數量也比較接近某些早期角龍類。這些特徵單獨來看未必能決定身分，合併進系統發育分析後，奧伊考角龍在不同分析方法與不同形態資料集都穩定落入角龍類。

克里斯多佛祖尼角龍（Zuniceratops christopheri）的復原圖（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY 4.0 授權）

伊頓惡魔角龍（Diabloceratops eatoni）的復原圖（圖片來源：Nobu Tamura，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

科氏奧伊考角龍（包含原先命名為霍氏柵齒龍的材料）與其他傳統上被歸入凹齒龍科類群的系統發育位置。（a）延伸隱含加權分析所得 8 棵最簡約樹的嚴格共識樹；（b）允許形態特徵演化速率不同的貝葉斯分析結果，以 50% 多數決方式建立共識樹。圖中以淺藍色標示頭飾龍類（Marginocephalia），中藍色標示新角龍類，深藍色標示包含角龍科（Ceratopsidae）與部分傳統「凹齒龍科」類群的未命名支系；淺粉紅色代表鳥腳類（Ornithopoda），深粉紅色代表禽龍類（Iguanodontia）。粗體字為本研究主要討論的分類群。右側剪影由上而下分別代表厚頭龍類的厚頭龍屬（Pachycephalosaurus）、早期新角龍類的古角龍屬（Archaeoceratops）與原角龍屬（Protoceratops）、角龍科的三角龍屬（Triceratops）、鳥腳類的山奔龍屬（Orodromeus），以及鴨嘴龍形類的禽龍屬（Iguanodon）（圖片來源：Maidment SCR et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

伊哈庫特過去曾發現大量被命名為霍氏柵齒龍（Mochlodon vorosi）的凹齒龍科（Rhabdodontidae）化石，被認為屬於早期分支的禽龍類。奧伊考角龍與這些化石出現在同一層約 30 公分厚、由突發洪水形成的角礫岩中。MTM 2025.1.1 保存的牙齒顯示它的上頜牙與過去歸屬於霍氏柵齒龍的其中一種牙齒形態完全相符。

下頜又提供了第二項證據，過去被視為奧伊考角龍特有的一個構造，是齒骨前端向上隆起的圓鈍骨壁（rounded vertical wall）；巧合的是，霍氏柵齒龍正模的齒骨上也具有幾乎相同的構造，而且當年同樣曾被當成該物種的獨有特徵。兩個原本被放入不同恐龍支系的化石，實際上描述的很可能是同一種動物。研究團隊因此將霍氏柵齒龍視為科氏奧伊考角龍的次異名（junior synonym）。

這項結果也迫使研究者重新檢查其他凹齒龍科恐龍。羅馬尼亞馬斯垂克期的什其佩查摩西斯龍（Zalmoxes shqiperorum）原本被歸入查摩西斯龍屬（Zalmoxes），研究者這次為它建立了新的屬名費倫茨角龍屬（Ferenceratops），改名為什其佩費倫茨角龍（Ferenceratops shqiperorum），並將牠放入角龍類之中。

什其佩費倫茨角龍（Ferenceratops shqiperorum）的復原圖（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY 4.0 授權）

這不代表過去所稱的凹齒龍科全部都被重新歸入角龍亞目，法國艾克斯普羅旺斯地區有兩件較完整且過去被歸入凹齒龍屬（Rhabdodon）的骨骼標本，由於凹齒龍屬本身的分類仍需要重新修訂，研究者暫時將這些化石材料稱為 Aix 'Rhabdodon'；在系統發育分析中，Aix 'Rhabdodon' 依然落在早期分支的禽龍類附近。強壯查摩西斯龍（Zalmoxes robustus）的情況也尚未解決，幾種簡約法分析將它放在鳥腳類（Ornithopoda），貝葉斯分析卻將它與奧伊考角龍屬及費倫茨角龍屬一同放入角龍類。因此現有證據比較支持過去的凹齒龍科化石混入了不同演化支系，究竟還有多少化石需要重新分類，還得依靠保存頭骨與身體骨骼相連的標本才能釐清。

這場長期誤判有一個重要原因，角龍類與禽龍類在演化上各自發展出複雜的咀嚼系統、較大的體型與四足行走能力，許多牙齒、下頜、四肢、骨盆構造因而出現高度趨同演化。牙齒尤其容易造成問題，同一項形態特徵可能分別出現在兩個支系中。再加上歐洲許多標本來自骨床，不同動物的骨骼可能混雜在一起，只憑零散牙齒或單獨的肢骨建立分類，很容易把原本屬於不同恐龍的材料拼成同一種動物。

重新辨認奧伊考角龍屬與費倫茨角龍屬也改變了晚白堊紀歐洲的生物地理圖像，角龍類長期被認為主要繁盛於亞洲與北美洲，兩地之間還發生過多次遷徙。歐洲過去看似是一塊巨大的空白，如今這個空白至少有一部分來自分類上的誤認。研究者提出，角龍類確實曾進入歐洲群島，並在隔離環境中形成自己的地方性支系。這些歐洲種類可能沒有北美角龍科那般巨大的頭盾與醒目的角，外表也更難讓早期研究者立即聯想到典型角龍。

若這次分析出來的演化關係日後獲得更多化石支持，歐洲也許還曾參與角龍類在亞洲與北美洲之間的早期擴散。那些消失在歐洲化石紀錄中的角龍類，可能從未真正缺席，牠們的骨骼早已被挖掘出來，只是百餘年來一直躲在另一個分類名稱之下。

作者：水也佑

參考文獻：

1. Maidment SCR et al. (2026). A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe. Nature.

2. Maidment SCR et al. (2026). A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe. University of Birmingham.

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