瀑布上的魚群：小眼副克奈氏魚如何突破垂直水流的限制
在河川環境中，許多魚類為了覓食、繁殖或躲避不利環境，往往需要在不同水域之間進行遷徙。當牠們遇到河床高低落差形成的障礙時，部分魚類能利用強悍爆發力進行跳躍，跨越較低的障礙，若河道坡度較為平緩，則可透過持續游動逆流而上，逐步抵達上游棲地。
然而，當魚類面對的是近乎垂直甚至完全垂直的瀑布時，情況又會如何呢？對大多數魚類而言，這類障礙往往難以跨越，但自然界中卻有少數魚類被觀察到似乎具有沿著岩壁向上攀爬，直到瀑布頂端的能力。這種看似違反一般認知的行為，長期以來吸引了許多研究人員的注意。
不過，目前關於魚類垂直攀爬的紀錄中，大部分都來自目擊報告和地方傳說，且缺乏詳細的科學驗證，因此常被視為軼事。而在 2026 年的一項研究則發現，分布於非洲盧維隆博河的小眼副克奈氏魚（Parakneria thysi）能夠在的瀑布上進行近乎垂直的攀爬。
事實上，這種能力在小眼副克奈氏魚所屬的尼羅魚科（Kneriidae）也曾被多次提及。尼羅魚科中的克奈魚屬（Kneria）與副克奈氏魚屬（Parakneria）多分布於非洲剛果盆地東南部的高海拔環境，當地有著大量急流發達的河川，因此這兩屬魚類長期被認為適應湍急水流。
在尼羅魚科中，過去只有克奈魚屬被報導具有攀爬瀑布的能力。曾有紀錄顯示大耳克奈魚（Kneria auriculata）會沿著莫三比克一座水壩的牆面向上攀爬，甚至有學者推測其部分高海拔族群的分布可能與跨越瀑布有關。然而這些說法大多缺乏直接證據，部分研究者甚至質疑牠們是否真的有能力越過數公尺高的瀑布。
儘管如此，克奈魚屬與副克奈氏魚屬的身體形態，確實展現出對急流環境的適應，例如牠們的胸鰭呈水平展開，腹部有較大的接觸面積，部分物種的胸鰭與腹鰭上還具有增厚的皮膚墊，可能有助於附著在岩石表面。不過這些構造究竟是為了在攀爬時增加附著力，亦或者是其他原因，比如單純用來減少與岩石摩擦造成的損傷，目前仍不清楚。
因此，在盧維隆博瀑布發現小眼副克奈氏魚能夠攀爬近乎垂直的岩壁，並留下直接證據後，研究人員才首次能夠確實證明尼羅魚科魚類真的具有在瀑布中攀爬的能力，而不再只是停留於過去零散的目擊紀錄與推測之中。
研究人員在盧維隆博河的急流河段中觀察到大量的小眼副克奈氏魚，牠們經常利用成對的胸鰭與腹鰭附著在河床岩石表面。由此當地民族的桑加語還以 kulumba 黏附為詞源替這種魚命名，這也表明當地居民早已注意到小眼副克奈氏魚特殊的行為。
在 2009 年、2018 年與 2020 年的調查中，研究團隊多次觀察到小眼副克奈氏魚攀爬約15公尺高的盧維隆博瀑布。這種行為主要發生在雨季結束、旱季開始之時。魚群通常會沿著瀑布旁水流較弱，但仍保持潮濕的岩壁向上移動，若水量較大，則會改沿瀑布兩側的岩石邊緣攀爬。
參與攀爬的多為小至中型個體，數量可達數千尾，小眼副克奈氏魚會先利用胸鰭附著在垂直岩壁上，再以腹鰭增加穩定性。在攀爬過程中，胸鰭與腹鰭皆完全張開，牢牢貼附於岩壁表面，當固定好身體後，小眼副克奈氏魚會透過身體後半部左右擺動，配合胸鰭與腹鰭調整方向，慢慢向瀑布上方移動。
為了理解小眼副克奈氏魚如何附著在垂直岩壁上，研究人員進一步檢查了牠們的胸鰭與腹鰭，結果發現，這兩對鰭的腹面都具有增厚的皮膚墊構造，其表面密布微小的鉤狀突起，其中胸鰭上的鉤狀突起不僅更長，分布密度也明顯高於腹鰭。而魚體的腹部則沒有類似的附著構造，說明攀爬時主要依靠的是胸鰭與腹鰭而非腹部。
研究人員還發現，隨著體型增大，這些皮膚墊的相對面積並沒有明顯增加，但體重卻持續快速上升，因此大型個體在單位附著面積所承受的重量會更高，攀爬能力可能因此下降。這或許也是為何研究人員在瀑布上幾乎沒有觀察到大型個體。
除了表面的附著構造外，小眼副克奈氏魚的胸鰭結構也展現出對急流環境的特殊適應，使胸鰭能夠更有效的支撐身軀並抵抗水流。相較之下，同屬尼羅魚科的克奈魚屬雖然也棲息於急流環境，然其胸鰭結構較缺乏這類特化，這顯示副克奈氏魚屬在適應湍急水流與攀附岩石方面的能力可能更強。
在實際攀爬過程中，小眼副克奈氏魚的移動並非持續進行，期間常有持續約數十秒的短暫停頓，此時牠們仍可以緊貼岩壁保持附著。而當小眼副克奈氏魚爬至瀑布中的水平岩階時，魚群會在此大量聚集並進行休息，之後再繼續向上移動，顯示攀爬過程中非常消耗能量。
根據估算，小眼副克奈氏魚平均需要約 30 至 60 秒的實際移動時間來攀爬一公尺高的垂直岩壁，速度約為每秒 1.5 至 3 公分，但期間還需穿插多次短暫停頓，經過計算一條魚要成功攀上瀑布頂端約需 15 分鐘的攀爬時間與 30 分鐘的休息時間，然而整座盧維隆博瀑布上還有 9 個主要水平岩階，這些魚會在每個岩階上停留約 1 小時，因此小眼副克奈氏魚的攀爬時間可能接近 9 小時 45 分鐘，意味著小眼副克奈氏魚可能需要幾乎一整夜才能完成整段瀑布攀爬。
此外，攀爬過程也存在明顯風險，部分個體會因水流衝擊而突然滑落，尤其是上方出現倒懸岩壁或嘗試繞過突出岩塊時，更容易失去附著掉落。
為了解釋小眼副克奈氏魚的攀爬行為，研究者提出一些可能性，一是在降雨充沛時，洪水會在瀑布下游形成暫時性湖沼環境，使魚群集中並開始向上游遷移，而在降雨較少的年份則未觀察到明顯的相關行為，顯示其具有一定的環境依賴性。
二是遷移魚群主要為小型至中型個體，研究者將此現象視為部分遷移，即族群中僅部分個體參與上溯。這些個體可能包含被洪水沖刷至下游者以及當年在下游出生的個體，共同向上游移動以重新佔據急流棲地。三是該行為可能同時與避開掠食壓力及減少食物競爭有關，因瀑布下游在洪水期間會聚集大量魚類與掠食者。最後，人類的活動如捕撈與河道引水，也可能進一步影響其遷移與分布。
結合目前的觀察與研究，小眼副克奈氏魚的攀爬行為並非單一因素所致，可能是由水文條件、族群結構與生態壓力等共同驅動。在降雨充沛的年份，洪水改變下游棲地環境，使魚群集中並開始向上遷徙，這其中以小型至中型個體為主，呈現明顯的部分遷徙模式。牠們為了順利攀爬，其胸鰭與腹鰭皆有特化出相關構造，附著前進，並在間歇休息與高能量消耗下逐漸完成攀瀑過程。
整體而言，小眼副克奈氏魚的攀瀑能力提供了一個少見的案例，說明魚類如何在極端河川環境中演化出複雜的行為與形態適應。
（作者：白稜）
參考資料：
Mutambala, P. K., Kalumba, L. N., Cerwenka, A. F., Brecko, J., Vanden Spiegel, D., Schedel, F. D. B., Bragança, P. H. N., da Costa, L. M., Manda, B. K., Abwe, E., Mulelenu, C. M., Mathys, A., Chakona, A., Manda, A. C., & Vreven, E. J. M. W. N. (2026). Fish climbing in the upper Congo Basin (Central Africa), first report for the shellear Parakneria thysi on the Luvilombo Falls. Scientific Reports.
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