環口目苔蘚蟲的個蟲在兩億年內越來越小

在生物演化的脈絡中，體型大小往往是最直接也最具啟發性的線索之一。體型不僅決定了生物如何呼吸、攝食、移動，也反映了在生態系統中的角色與競爭能力。對於那些由許多小型單元組合而成的群體性動物，例如苔蘚蟲（bryozoan），體型這件事就變得更具層次感了。每個群體由多個稱為「個蟲」（zooid）的單元組成，既可以探究整個群體的大小，也能針對單隻個蟲的尺寸變化進行觀察。

唇口目的茸毛琥珀苔蟲（Electra pilosa）上面一隻一隻的個蟲（感謝 Andrej Ernst 提供）

過去對於唇口目（Cheilostomatida）這一群苔蘚動物的研究指出，牠們在漫長的 1.5 億年間， 個蟲尺寸大致維持穩定，體型不出現明顯的改變，因此環口目（Cyclostomatida）的苔蘚蟲也被認定會呈現類似的模式。但這次卻意外發現環口目苔蘚蟲與預期完全不同、甚至可說是違反柯普定律（Cope’s rule）的演化軌跡。貝勒尼基型（Berenicea，苔蘚蟲化石形態分類之一，圓盤狀片生形）環口目苔蘚蟲的個蟲從晚三疊世之後的兩億年中持續變小，而且這個趨勢非常明顯。

唇口目的葛氏網孔苔蟲（Reteporella grimaldii）（圖片來源：Parent Géry，CC0 1.0 公共領域）

環口目的紐西蘭雙孔苔蟲（Disporella novaezelandiae）（圖片來源：Alison M. Fortunato - Gall L (2019)，CC0 1.0 公共領域）

研究者蒐集了 200 個保存狀況良好的環口目苔蘚蟲化石或現生標本，他們在每個樣本中選 5 隻個蟲測量其最大寬度，因為這項指標在環口目中最穩定、最容易辨識。這些個蟲形成的群體通常呈薄片狀、圓形外觀，生長在貝殼或岩石表面，由外緣不斷萌發新的個蟲向外擴張。成熟個蟲的前壁存在穿孔，中央則有一個圓形或橢圓形的開口，供牠們伸出觸手冠（lophophore）過濾攝食。

由於貝勒尼基型只是化石形態層級的分類，無法提供不同物種演化關係的資訊，因此不同的樣本可能來自多個不同的科與屬，真正的親緣關係不易重建。不過研究者還是將這類外形相似的標本視為一個「功能一致」的類群，藉以追蹤個蟲尺寸在時間上的變化。

從結果來看，從晚三疊世到現代，個蟲的平均寬度呈現下降趨勢，且不是逐步平緩下降，而是在特定時期出現跳躍式下降。大約在 1.65 億年前與 7,800 萬年前，個蟲的尺寸都出現較大的轉折。

200 個樣本裡每 5 隻個蟲寬度與年代對照（感謝 Ma J et al. (2025). 提供）

是什麼力量推動了這個長達兩億年的體型縮減？首先被想到的自然是環境因素，比如海水含氧量。依照推理，小型個蟲擁有較高的表面積與體積的比值，對低氧環境較有利。但研究者利用時間序列分析（time-series analysis），將不同年代的個蟲尺寸與古大氣氧氣濃度資料比較後，發現雖偶有弱相關，但沒有任何證據支持兩者之間存在因果關係。

另一個可能性是生物間的競爭壓力，唇口目苔蘚蟲在侏羅紀晚期首次出現，並在白堊紀中期出現大輻射，逐漸成為現代海洋中主要的苔蘚動物類群。過去研究已證明唇口目苔蘚蟲通常擁有較大的個蟲，觸手冠能生成較強的水流，在爭奪附著空間及食物時常能勝過環口目苔蘚蟲。若競爭壓力是主因，我們應該能在唇口目的起源或其族群比例提升時，看到與環口目個蟲尺寸變化相對應的時間序列關係。但分析結果同樣沒有支持兩者有因果連結，僅偶爾呈現弱相關，推論上難以視為驅動因素。

其他的因素，如溫度，對唇口目苔蘚蟲而言，個蟲尺寸常隨水溫升高而縮小，但環口目個蟲尺寸與緯度之間似乎不存在統計上的關聯。此外，貝勒尼基型標本的低緯度紀錄反而隨時間減少，所以更不可能是高溫環境造成的問題。

既然三大常見驅動因素氧氣、溫度、競爭，皆難以提供充分解釋，便回到生物本身的特性尋求可能的答案。環口目苔蘚蟲的構造一般比唇口目來得更細長、管狀，彼此之間的連結也較弱，故牠們可能更仰賴小體型帶來的自我代謝效率。例如較小的個蟲可能會在更短時間內發育成熟、開始伸展觸手冠攝食，這特性也許有助於牠們在新的附著基質上快速建立群體。另一個現象是，現代的環口目苔蘚蟲口徑通常較小，攝食的粒徑範圍也比唇口目更受限。若個蟲尺寸持續縮小，代表這群生物在演化過程中逐步走向「更細微的攝食」棲位，讓牠們避開與唇口目的直接競爭，也在海洋過濾食物網中占據一塊屬於自己的生態位。所以此策略不與競爭對手對抗，而是自己打通另一個生態位，確保自己能夠生存。

當然，化石年代多依賴地層年代學，而化石標本多來自舊收藏，精準度相當有限（收藏標本的資訊不完整等）；貝勒尼基型本就是一個組合性質的形態群，可能包含多個演化支；此外，個蟲的最大寬度終究只是體型的單一指標，無法直接推論體積或生物量（biomass）。但在這些不確定性之下，資料仍顯示了一個強烈且一致的訊號，在極長的地質時間尺度下，貝勒尼基型環口目苔蘚蟲的個蟲尺寸確實一路變小。

儘管在外形上看似保守的生物類群，也可能在看不見的尺度上持續調整，適應長期環境與生態互動的變化。這種緩慢但堅定的體型縮小過程，代表著一種更深層的生態策略，不是變得更大、更複雜，而是透過微型化擴展自己的生態空間，悄悄在海底延續自己的生命。

作者：水也佑

參考文獻：

Ma J et al. (2025). Zooid size reduction in cyclostome bryozoans from the Late Triassic to the present-day. Palaeontology.