短頸上龍（Pliosaurus brachydeirus）

演化之聲

10小时前

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短頸上龍的復原圖（圖片來源：Dmitry Bogdanov，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

年代

侏羅紀（啟莫里期）

157.3-152.1 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：蛇頸龍目 Plesiosauria

科：上龍科 Pliosauridae

屬：上龍屬 Pliosaurus

種：短頸上龍 Pliosaurus brachydeirus

形態描述

短頸上龍（Pliosaurus brachydeirus）目前僅有模式標本 OXFUM/OUMNH J.9245 與其相關骨骼可供確認，其保存了部分頭骨、下頜、脊柱與肢骨。牙齒為完整三稜形（trihedral），唇側平坦而平滑，舌側隆起並具有縱向琺瑯質稜脊。2013 年的重新檢視估計每側齒骨（dentary bone）約有 36 至 37 個齒槽，其中約 12 至 13 個位於下頜聯合（mandibular symphysis），推測整個下頜原本大約有 70 餘顆牙，是研究中齒數最多的上龍屬（Pliosaurus）。前上頜骨（premaxilla）有 6 個排列緊密的齒槽，最後一個前上頜齒槽沒有明顯縮小，不具有其他部分種類所見的異齒型前上頜齒列。前上頜骨與上頜骨齒列之間有牙間隙（diastema），吻部犬齒區的左右擴張也相對不強。前上頜骨-頂骨縫的位置約與眼眶前部相當。

早期研究對下頜聯合的長度曾有很大爭議，一度估計約有 12 對聯合齒（symphyseal teeth），也曾提出僅有 7 對；在 2012 年因標本後部缺損，只能確定聯合至少延伸至第七顆牙之後，將它診斷為具有約 8 至 9 對或更多聯合齒。2013 年重新研究後則將完整數量估計為約 12 至 13 對。

下頜後方的關節後突（retroarticular process）寬度不到下頜關節窩的一半，從背面觀察會向後逐漸變窄並形成尖端。頸椎腹面是另一項特徵，其表面沒有其他多數上龍屬擁有的粗糙紋飾，左右腹側面向中央會合形成明顯的縱向腹稜。

橈骨或脛骨近端關節面較平坦；2013 年研究認為這可能與模式標本尚未完全成熟有關，因此未必是成年個體穩定的物種特徵。

學名詞源

屬名 Pliosaurus：Plio- 在希臘語意旨「較多、更多」；saurus 為「蜥蜴」。

種名 brachydeirus：在希臘語 brachy- 指「短的」；deirus 是指「頸、脖子」。

生物描述

短頸上龍的模式標本來自英格蘭林肯郡（Lincolnshire）的馬基特雷森（Market Rasen），出土地層為啟莫里黏土層（Kimmeridge Clay Formation）下部，年代屬於早期啟莫里期（Kimmeridgian）。目前確認的模式材料包括 OXFUM/OUMNH J.9245、J.9247-J.9301，以及 2013 年修訂所列的 J.10453，合計包括部分頭骨、下頜與顱後骨骼。

在 1824 年就已被提到威廉·布克蘭（William Buckland）收藏中一具來自馬基特雷森的大型短頸蛇頸龍類化石，當時將這類短頸形態暫稱為 Plesiosaurus giganteus。理查德·歐文爵士（Sir Richard Owen）到 1841 年才正式建立 Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus，翌年再建立今日的屬名 Pliosaurus。理查德·歐文爵士明確表示短頸上龍所指的就是來自馬基特雷森的這套骨骼，使它成為整個上龍屬命名史的核心標本。

過去研究論文對模式標本編號存在一個需要保留的歷史差異，朱迪絲·薩松（Judyth Sassoon）等人在 2012 年將短頸上龍列為上龍屬的模式種，但其系統分類表將模式標本寫成 OXFUM J.10454。隨後埃斯彭·克努特森（Espen M. Knutsen）在 2012 年與羅傑·本森（Roger B. J. Benson）等人於 2013 年的詳細分類修訂則一致將 OUMNH/OXFUM J.9245 及相關材料視為短頸上龍的模式標本；2013 年研究更明確稱其為目前唯一可確認的標本。因此依較新的修訂，J.9245 系列才是這個物種應採用的模式材料。

OUMNH/OXFUM J.9245 這具動物死亡時顯然還沒有完全成年，其股骨遠端邊緣仍呈圓鈍狀，而且股骨頭與轉子（trochanter）之間尚未清楚分離，顯示是一隻相對年輕的個體。2013 年的研究將其下頜長度記錄為約 132 公分，明顯小於許多晚侏羅世上龍屬的大型頭骨。

在生態方面，2013 年研究將晚侏羅世的上龍屬視為形態與生態相當集中的巨型掠食者（macropredator）群。這些動物普遍有強壯頭骨、大型身軀與粗壯的三稜形牙齒，適合攻擊相對大型的獵物；晚侏羅世上龍科（Pliosauridae）的多樣性已較中侏羅世低，留下的主要就是這類大型掠食類型。

短頸上龍在上龍屬的演化中位於相當早的位置。研究的比較指出從啟莫里期走向提通期，上龍屬的下頜總齒數似乎逐漸減少，具有較長下頜聯合的形態在提通期消失。早期啟莫里期的短頸上龍恰好有研究裡最高的一組下頜齒數以及較長的聯合部，代表這項顱部是演化趨勢較早期的狀態。

（作者：水也佑）

參考文獻

Benson RBJ et al. (2013). A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England. PLOS One.
Knutsen EM. (2012). A taxonomic revision of the genus Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b. Norwegian Journal of Geology.
Sassoon J et al. (2012). Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic Pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK. Palaeontology.