納米比沙漠的動物如何靠霧活下來？
納米比沙漠（Namib）是一片狹長的海岸沙漠，位於非洲西南部，從安哥拉南部一路接近南非開普敦以北，中央的納米比沙海更是著名的沙丘地景。弔詭的是雖然比鄰海洋，但由於副熱帶高壓長期控制，空氣以下沉為主，雲層難以增厚以發展出明顯降雨，因此雨在這裡極為稀少，這也是該地區形成沙漠的主因；即使某些年的累積雨量增加，但降雨日數可能反而減少，因為雨水更集中在少數天數裡。當地的動物所面臨的考驗是在獲得水資源的兩次機會之間的無水期要如何撐下去，不過幸好由於大西洋的水氣經過沿岸的本吉拉洋流與上升流而冷卻，水氣凝結成霧或低雲後會飄向陸地，形成此沙漠著名的霧水生態系。雖然也不完全穩定，卻比雨更可預期，因此成為納米比許多生物最重要的水資源。
動物取得水大致有三條路，代謝脂肪、醣類或蛋白質時產生的代謝水；食物本身含有的既有水分；直接從外在環境喝下或吸收的水分。在納米比沙漠，這三條路最後幾乎都與霧有關。霧水能維持植物生長，讓食物鏈有資源可轉化為代謝水；霧也會濕潤植物與碎屑，讓植食與食碎屑動物取得更多食物水分；當霧滴沉降在沙面、石頭、植物或動物身上時，牠們也能直接喝到水。
在這裡的多數動物不會特地「追霧」，只是有機會碰到水就喝，像是部分昆蟲、蜘蛛、蠍、蝸牛、蛇、蜥蜴、哺乳動物，都可能以機會性方式取得霧水。不過能直接從水滴取水的動物通常得有大約 100 毫克以上的體重；因為水滴有表面張力，太小的動物會被水膜困住難以脫身，無法安全喝水。比如納米比的異角沙白蟻（Psammotermes allocerus）就不能直接處理水滴，牠們需要的是土壤毛細水或空氣中的水氣。
納米比沙漠最有名的昆蟲——沐霧甲蟲（Onymacris unguicularis）與雙色沐霧甲蟲（Onymacris bicolor），屬於擬步行蟲科（Tenebrionidae），牠們會在霧來之前從沙中爬出，走到沙丘脊線附近，把身體抬成頭低腹高的姿勢，讓背面的鞘翅迎向帶霧的風。霧滴附著在牠們疏水、帶溝槽的背甲上，再順著重力流向口器。這種迎霧取水發生在牠們平常不會活動的寒冷夜間或凌晨，牠們本來是偏好白天高溫活動的昆蟲，因此這是高度特化的行為。牠們會在可見霧滴形成前就出現，彷彿已預先判斷霧將到來。至於牠們如何感知霧，目前尚未清楚，濕度本身未必可靠，因為納米比在無霧夜晚也常有高濕度，而牠們平時埋在沙下十幾公分甚至更深處，故風向、風速、亂流或風沙造成的震動，可能才是更合理的線索。
另一類主動取霧水的擬步行蟲科昆蟲屬於掘霧甲蟲屬（Lepidochora），牠們不擺姿勢接霧，而是在沙面推挖溝槽，溝槽兩邊自然形成隆起的沙脊，霧來的時候，這些沙脊會比平坦沙面更容易截留霧水，使沙脊附近的沙變得更濕，最後從潮濕沙粒或沙脊附近吸取水分。牠們連非沉降霧水的夜晚也會出現，代表牠們也許有能力從潮濕空氣或濕沙中取得水分。
除了昆蟲外，侏噝蝰（Bitis peringueyi）會讓霧滴聚集在身體上，用背腹壓平的姿勢形成導水通道，把水送到口部。鏟鼻蜥（Meroles anchietae）能把水儲存在膀胱中，喝水後至少 8 週還可保留部分水分，但牠們也可能從含水較高的獵物或植物組織取得足夠水。大足短頭蛙（Breviceps macrops）更依賴霧水，牠們分布在南納米比靠海的狹窄白沙丘地帶，只出現在每年至少約 75 天有霧出現的地方，平時住在潮濕沙洞中，這些濕度也主要來自霧水。
小型動物雖然無法直接從水滴上飲水，但霧水的高濕度本身就能成為水源，像平原擬步甲（Onymacris plana） 與緣翅擬步甲（Onymacris marginipennis）的幼蟲消化道末端很可能有一個具吸濕能力的表面，位置推測在直腸複合體或隱腎複合體（rectal or cryptonephridial complex），當周圍濕度夠高時，這個表面會吸附空氣中的水分子，讓水分在直腸內襯表面累積，接著再由直腸組織吸收進入體內。又比如鑽櫛衣魚（Ctenolepisma terebrans）可透過下消化道的吸濕性表面，將空氣中的水氣吸附後吸收進體內。
其實霧來得並不規則，這些動物要在兩次起霧事件之間撐過數週甚至數月，所以牠們已經演化出必須避免脫水時體液滲透濃度過高的能力，也要在突然喝進大量低滲透壓霧水時避免體液被快速稀釋。然而全球許多地區的陸上霧已有下降紀錄，模型也預測非洲西南部可能變得更熱、更乾；納米比內陸霧量也可能下降。若將來霧變少，受害最深絕對是那些無法單靠代謝水與食物水維持水分平衡的種類，尤其是在植被貧乏的沙丘上依賴主動取霧水的物種。
作者：水也佑
參考文獻：
Mitchell D et al. (2020). Fog and fauna of the Namib Desert: past and future. Ecosphere.
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