長爪雙型齒翼龍（Dimorphodon macronyx）
年代
侏羅紀（赫塘期）
201.4-199.5 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
目：翼龍目 Pterosauria
科：雙型齒翼龍科 Dimorphodontidae
屬：雙型齒翼龍屬 Dimorphodon
種：長爪雙型齒翼龍 Dimorphodon macronyx
形態描述
長爪雙型齒翼龍（Dimorphodon macronyx）的成熟個體翼展約 1.5 公尺；其頭骨長而高，成年標本頭骨長約 20 至 22 公分，接近全身長度（包含尾巴）的四分之一。吻部鈍，頭骨頂部較平，外鼻孔大；眶前孔（antorbital fenestra）位於頭骨中央區域，眼眶呈倒淚滴狀，垂直高度幾乎占據整個頭骨。其鑑別特徵包括極狹窄且背端分叉的淚骨（lacrimal）、伸入眼眶中央附近的細長眶上突（supraorbital process），以及近乎垂直的三角形方骨（quadrate）；方骨基部有大型孔洞。2001 年重新清修 NHMUK 41212 後，也辨識出先前被遮蔽的前額骨、腭骨（palatine bone）、外翼骨（ectopterygoid）與翼骨（pterygoid），其中翼骨具有明顯溝槽與可能存在的孔。
前上頜骨（premaxilla）有 4 枚長而尖銳且略向後彎曲的矛狀大型牙齒；上頜骨（maxilla）牙齒明顯較短，主要呈短樁狀。下頜前端同樣有大型矛狀牙齒，後方則突然轉變為大量僅約 1 公釐高的微小圓錐形牙齒。上下頜的大型牙齒閉合時可彼此交錯排列。下頜吻端略向下彎，腹側有吻端脊與向後延伸的薄片狀結構。過去曾有人認為其下頜有外下頜孔，但後續研究將相關開口解釋為骨骼破損。這種長矛狀前牙、較短上頜牙與微小後方下頜牙共同構成具代表性的頭部特徵。
脊柱推測至少包含約 7 節頸椎、12 節背椎、1 節腰椎、4 節薦椎及約 30 節尾椎。頸椎相對背椎異常粗大，有利於承托巨大的頭部，部分頸椎與背椎可見氣腔孔。尾部極長，NHMUK 41346 保存的尾巴長約 52 公分並有 30 節尾椎；中段尾椎逐漸延長，之後再朝末端縮短，後部尾椎伴隨細長的關節突與人字骨（chevron）延伸構造。
胸帶（pectoral girdle）有相當明顯的鳥類式形態，肩胛骨細長，成熟個體的肩胛骨與烏喙骨（coracoid）癒合。肱骨短而粗壯，三角胸肌嵴發達且末端向背側翹起；橈骨與尺骨則明顯較長。翼膜主要由高度延長的第四指支撐，第四指的四節翼指骨逐漸變細並略向前彎，因此整條翼指形成輕微弧形。翼指各關節活動幅度有限，使第四指在功能上接近一個連續的支撐單元。前三指較短，但具有強壯的爪，其中第三指爪最長；多枚指爪附近還保存有籽骨（sesamoid）。
骨盆較小，髂骨前、後突長度近似，恥骨與坐骨形成寬廣的骨板，髖臼淺且沒有穿孔。股骨頭明顯偏向內側，股骨略向背側彎曲，脛骨則遠長於股骨；腓骨高度縮小並與脛骨部分癒合。第一至第四蹠骨形成緊密但未癒合，第五蹠骨特別短粗，連接兩節極長且沒有爪的第五趾趾骨。腳部爪比手部爪小約一半。研究認為蹠骨與趾骨構造較符合蹠行姿勢，不支持經常性的趾行。
學名詞源
屬名 Dimorphodon：di- 意思為「二」；morph 指「形狀」；odon 意為「牙齒」。
種名 macronyx：意思是「大爪、長爪」。
生物描述
長爪雙型齒翼龍生存於侏羅紀早期赫塘期（Hettangian），是目前已知年代非常早的侏羅紀翼龍之一，也是第一種被正式描述的英國翼龍。正模標本 NHMUK R.1034 由著名化石採集者瑪麗·安寧（Mary Anning）於 1828 年在英格蘭多塞特郡（Dorset）的萊姆里傑斯（Lyme Regis）發現，埋藏於當地俗稱「Blue Lias」的頁岩與石灰岩互層中。威廉·布克蘭（William Buckland）購得標本後於 1829 年發表並命名為 Pterodactylus macronyx。1858 年理查·歐文（Richard Owen）又取得具有頭骨的 NHMUK R.1035，約 10 年後再取得接近完整的成年個體 NHMUK 41212。這批頭骨顯示和德國的索爾恩霍芬（Solnhofen）當時所知的翼手龍屬（Pterodactylus）差異很大，因此理查·歐文在 1859 年建立雙型齒翼龍屬（Dimorphodon）。
19 世紀後期有大量化石流入不同博物館。1873 至 1881 年間，奧斯尼爾·馬許（Othniel Charles Marsh）從倫敦化石商布萊斯·萊特（Bryce M. Wright）購入一批現藏於美國耶魯大學皮博迪自然史博物館（Peabody Museum of Natural History）的化石，其中包括肱骨、尺骨、脛骨、腓骨、股骨、翼指骨與幼年個體的頭骨碎片。耶魯的 YPM 9182 與 YPM 350 標本明顯小於倫敦的大型標本，被視為幼年個體。
飛行方面，長爪雙型齒翼龍已具備完整的翼龍飛行能力。研究者對保存極佳的肱骨與胸帶進行功能分析後認為，其前肢非常適合主動拍翅飛行。肩關節允許肱骨收回身體旁以摺疊翼，也可向前伸展約 90°，並在另一方向上下移動約 90°；肘部則接近單純的鉸鏈關節，活動方式和鳥類有明顯功能相似性。第四掌骨與第一翼指骨之間同樣形成活動度很高的鉸鏈。
長爪雙型齒翼龍在地面上如何移動，早期理查·歐文曾將牠們重建為帶有半匍匐姿勢的四足動物。1983 年研究則根據股骨、脛骨、踝部與蹠骨的關節構造，主張牠們具有完全直立、矢狀面取向的後肢，並以兩足、趾行方式在地面快速移動。被認為後肢足以獨立支撐身體，前肢受到肱骨活動方向與鉸鏈式肘關節限制，不適合匍匐型爬行動物般讓前肢參與行走；脛骨長於股骨以及延長的蹠骨也被解釋為敏捷、快速移動甚至有一定奔跑能力的指標。
2021 年重新檢視同一問題後採取較不同的解釋，股骨頭朝內、脛骨細長、腓骨縮小及中跗式踝關節仍顯示後肢具有相當直立的特徵；保存於 NHMUK 41212 的股骨頭與髖臼關係顯示，陸地活動時雙腿可能接近矢狀面，但稍微向外張開。第一至第四蹠骨並沒有互鎖或癒合，而且蹠骨遠端關節面的構造使腳趾很難大幅向背側伸展，因此不太可能習慣性趾行，腳部較符合蹠行，故支持近直立的後肢姿勢，但將足部重建為蹠行。
極大的頸椎顯然有助於承受比例異常巨大的頭部；頸椎關節突的排列與鳥類不同，這可能意味著頸部活動範圍較受限制。眶上骨伸入眼眶的細長突起可能有保護眼球前上方並協助固定眼球位置的功能，而鞏膜環（sclerotic ring）則可能抵抗眼內壓、維持眼球形狀。頸椎和背椎上的氣腔孔證實長爪雙型齒翼龍有頭後骨骼氣腔化，並支持骨骼氣腔化很可能早已存在於大多數翼龍的共同祖先。
呼吸機制也曾受到討論，根據前恥骨的形態，可能存在類似鱷類橫膈肌（musculus diaphragmaticus）的肌肉附著，讓腹腔內臟在呼吸過程中產生前後位移；飛行拍翅造成的胸腔擴張與收縮可能同時協助換氣。
分類關係方面，長爪雙型齒翼龍傳統上被歸入喙嘴翼龍亞目（Rhamphorhynchoidea），因為具有長尾、相對短的頸椎、較短的第四掌骨、有兩節第五趾趾骨與彼此分離的外鼻孔與眶前孔。然而後來的系統發育研究顯示傳統的喙嘴翼龍亞目並非單系群，而是一系列位於翼手龍類幹部的早期翼龍支系。
不同分析對長爪雙型齒翼龍的演化位置曾得到不同結果，而 2021 年的研究結果則將長爪雙型齒翼龍與晚三疊世的漢森天風翼龍（Caelestiventus hanseni）形成姊妹群，兩者共同構成單系的雙型齒翼龍科（Dimorphodontidae），並位於長爪翼龍類（Macronychoptera）的基部。
（作者：水也佑）
參考文獻
Padian K. (1983). Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Museum. Postilla.
Sangster S. (2021). The osteology of dimorphodon macronyx, a non-pterodactyloid pterosaur from the lower jurassic of dorset, england. Monographs of the Palaeontographical Society.
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