翼龍（Pterosauria）是地球上第一群成功演化出主動飛行能力的脊椎動物，其化石紀錄為研究脊椎動物如何克服飛行帶來的各種挑戰，提供了珍貴的線索。從中生代早期到末期，翼龍演化出各式各樣的飛行型態，小至翼展約 40 公分的物種，大至翼展超過 10 公尺、已知史上最大的飛行動物，都屬於這個類群。因此翼龍翅膀也成為研究大型飛行動物如何適應飛行，以及翅膀如何隨不同生態棲位演化的理想對象。 過去已有許多研究試圖推測翼龍的飛行能力，包括分析骨骼強度、腦部構造、肌肉骨骼重建及飛行力學等。其中最常見的方法之一，是將翼龍與現生飛行動物放入同一個生態形態空間（ecomorphospace）中進行比較，藉此推測不同翼龍可能採取的飛行方式。 翼龍的不同翼型（圖片來源：Walters, B et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。） 不過這類研究大多以骨骼長度等線性測量為主，而較少直接分析真正影響飛行性能的翼膜形狀。這是因為翼龍的翼膜化石極為罕見。雖然目前有少數化石保存了翼膜，且有部分可以觀察到翼膜內部的纖維結構，但所有已知標本幾乎都受到死亡後收翼

在現代鳥類身上，羽毛是一種高度特化且複雜的構造。除了提供飛行所需的空氣動力學表面外，羽毛還參與保溫、防水、偽裝、求偶、築巢、孵育與感知外界刺激等多種重要功能，可以說羽毛是鳥類中不可或缺的一部分。 長久以來科學家普遍認為羽毛是鳥類的獨有特徵，甚至將其視為定義鳥類的重要依據。在過去多數的演化理論中，羽毛、鳥類與飛行的起源，往往被視為彼此緊密相關的事件。 小盜龍標本 IVPP V 13352，可見身軀、四肢與尾部都有明顯羽毛（圖片來源：Hone, D. W. E et al. (2010).，採用 CC BY 2.5 授權。） 然而近幾十年來，大量保存精美的恐龍化石陸續被發現，特別是中國早白堊世地層出土了眾多帶著羽毛的恐龍化石。這些發現顯示，羽毛並非隨著鳥類一起出現，而是在鳥類誕生之前便已廣泛存在於許多非鳥類恐龍之上。這不僅改變了人們對恐龍外貌的想像，也徹底改寫了羽毛、鳥類與飛行之間的關聯。 似松鼠龍（圖片來源：Emily Willoughby，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 目前發現的化石證據顯示，羽毛的演化經歷了一個由簡入繁的過程。最早的

古生物學領域誤判與修正從來不是罕見的事，反而構成科學進步最真實的樣貌。2025 年從巴西的羅姆爾多層（Romualdo Formation）發現的一件化石，當時被命名為梳頜櫛翼龍（Bakiribu waridza）正是一個代表案例之一。這個化石標本最初被認為是一種翼龍，還被進一步解釋為從掠食者反芻出的殘餘屍體，但隨著更細緻的比較與解剖分析，這個結論被徹底翻轉。 梳頜櫛翼龍的化石標本（MPSC 7312）（圖片來源：Unwin DM et al. (2026)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） 誤把魚的鰓弓當作翼龍的下頷（圖片來源：Pêgas RV et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） 這起事件的起點是一塊保存了多個骨質碎片的結核，這些碎片與兩條可能為阿勒萊皮奇異魚（Tharrhias araripis）的遺骸共同出現，讓最初的研究者推測這狀態可能就是某種掠食者將無法消化的部分吐出的集合物。那些細長、針狀的結構被解讀為翼龍的牙齒，而整個結構則被拼湊為上下頷的殘骸，其實這種解釋從一開始就帶有高度假設性。

明氏喙嘴翼龍的復原圖（圖片來源：Oleg Kuznetsov，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 侏羅紀（提通期） 150.8-148.5 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：翼龍目 Pterosauria 科：喙嘴翼龍科 Rhamphorhynchidae 屬：喙嘴翼龍屬 Rhamphorhynchus 種：明氏喙嘴翼龍 Rhamphorhynchus muensteri 形態描述 明氏喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus muensteri）是一種長尾型翼龍，已知的標本很多，因此能看出牠們在整個成長過程中的身體各部位比例幾乎沒有太大的改變，被稱作等距生長（isometry）。牠們的吻端前部有無齒區，後部牙齒總數約為 34 枚，每側前上頜骨（premaxilla）4 枚、上頜骨（maxilla）6 枚、齒骨（dentary）7 枚。前段牙齒細長，向前外傾斜，其中第四枚前上頜齒特別大且位置更外側；後段牙齒則較短，也較接近垂直排列。 眼眶明顯大於鼻孔與

沃氏古神翼龍的復原骨骼模型（圖片來源：Chatterjee S and Templin RJ. (2013)，採用 CC BY 4.0 授權） 年代 白堊紀（阿普第期-阿爾布期） 112 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：翼龍目 Pterosauria 科：古神翼龍科 Tapejaridae 屬：古神翼龍屬 Tapejara 種：沃氏古神翼龍 Tapejara wellnhoferi 形態描述 沃氏古神翼龍（Tapejara wellnhoferi）屬於白堊紀早期位於巴西的古神翼龍，牠們有著比例極端誇張的頭冠。頭骨本身相對短而高，前端吻部向腹側下彎，末端收成尖形，完全沒有牙齒。頭骨側面的大開口是鼻前眶孔（nasoantorbital fenestra），讓頭骨看起來極度輕量化。上頜由前上頜骨（premaxilla）與上頜骨（maxilla）高度癒合而成，並向背側長出高聳的正中矢狀頭冠；其後方還有一條向後延伸的額頂冠（frontoparietal crest）。.

比弗托金翅鳥翼龍成年雄性復原圖（圖片來源：DinoThaiThai Chatchy，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 年代 白堊紀（豪特里維期至巴列姆期） 129 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：爬蟲綱 Reptilia 目：翼龍目 Pterosauria 科：梳頜翼龍科 Ctenchasmatidae 屬：金翅鳥翼龍屬 Garudapterus 種：比弗托金翅鳥翼龍 Garudapterus buffetauti 形態描述 比弗托金翅鳥翼龍（Garudapterus buffetauti）的吻部狹長，末端呈抹刀狀，牙槽突出並朝向兩側，內長有有眾多牙齒，腭部兩側有一條溝槽，為該類群的自衍徵。 比弗托金翅鳥翼龍正模標本的下頜，可見其出的牙槽（圖片來源：DinoThaiThai Chatchy，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 與其他近親吻部末端最寬不同，比弗托金翅鳥翼龍的吻部是中間最寬，使得其吻部形成類似菱形的形狀。 牙齒橫截面呈近橢圓形，每顆牙齒表面都有光滑的琺瑯質保護。 學名

麥金泰爾始灰翼龍生態復原圖（圖片來源：Brian Engh，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 年代 三疊紀（諾利期） 209 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：爬蟲綱 Reptilia 目：翼龍目 Pterosauria 屬：始灰翼龍屬 Eotephradactylus 種：麥金泰爾始灰翼龍 Eotephradactylus mcintireae 形態描述 麥金泰爾始灰翼龍（Eotephradactylus mcintireae）的下頜骨保留長度約 4.1 公分，不過依據其周邊基質的印痕判斷，其下頜骨全長至少有 4.35 公分，依照近親真雙型齒翼龍（Eudimorphodon）的體型推斷麥金泰爾始灰翼龍的體型約相當於小型海鷗。 近親席札翼龍（Seazzadactylus）的顱骨重建圖，可見其牙齒同樣帶有相似的齒尖（圖片來源：Fabio Marco Dalla Vecchia，採用 CC BY 4.0 授權。） 麥金泰爾始灰翼龍的下頜骨上保留有至少 24 個牙槽，其中 12...

翼龍是一類生存於中生代時期的爬行類動物，其有著多樣化的形態與物種，同時翼龍也是第一批擁有飛行能力的脊椎動物，因此對於翼龍飛行的研究一直都受到科學家們的矚目。在近幾年的研究顯示，翼龍自剛孵化的幼年期就已經能夠飛行，但那時的身體結構似乎明顯較為脆弱。2025 年，一項研究描述了出土自索倫霍芬石灰岩的幼年翼龍化石，則為此觀點提供了一個實例。 索倫霍芬石灰岩 索倫霍芬石灰岩（Solnhofener Plattenkalk）是位於德國南部的一個著名採石場，其沉積於侏儸紀晚期，當時的沉積環境為一系列與淺海相連但相對封閉的潟湖。這些潟湖鹽分高、底層水體缺氧，幾乎沒有食腐生物能棲息，加上沉積物細緻且擾動極少，使得掉入其中的動植物屍體能在短時間內避免嚴重破壞，並在後續快速掩埋與礦化作用下保存下來。因此當地以出土大量精美的化石而聞名，其中就包含了所有的始祖鳥（Archaeopteryx）化石。除此之外亦有魚類、魚龍、翼龍、無脊椎動物和植物等的化石。

飛行中的妖精翼龍想像圖。倫納德氏妖精翼龍（Tupuxuara leonardii）（左），長冠妖精翼龍（Tupuxuara longicristatus）（右）。圖片來源：ДиБгд，採用 CC BY-SA 3.0 授權。 年代 白堊紀（阿爾布期） 112 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：翼龍目 Pterosauria 科：掠海翼龍科 Thalassodromidae 屬：妖精翼龍屬 Tupuxuara 種：長冠妖精翼龍 Tupuxuara longicristatus 形態描述 長冠妖精翼龍（Tupuxuara longicristatus）是由巴西早白堊世桑塔納組（Santana Formation）的化石所建立，其正模標本為一件殘缺的吻端（rostrum）（MN 6591-V）。雖然保存不完整，但可辨識的特徵有向後延伸的顱頂骨質冠（cranial crest），此冠由前額至頭頂區域後傾延伸，構成其最顯著的特徵之一。吻部狹長，齒列完全缺失，表明其為典型的無

玩具翼龍生命復原圖（圖片來源：FunkMonk (Michael B. H.)，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 年代 白堊紀（阿普第期） 125-113 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：翼龍目 Pterosauria 科：古魔翼龍科 Anhangueridae 屬：玩具翼龍屬 Ludodactylus 種：席氏玩具翼龍 Ludodactylus sibbicki 形態描述 玩具翼龍（Ludodactylus sibbicki），是一類生活在白堊紀早期阿普第期的翼龍，屬於古魔翼龍科。牠們的造型十分有趣，就像是在遊樂園或動物園禮品店販賣的翼龍玩具，擁有無齒翼龍標誌性的尖頭與古魔翼龍科特有的尖銳牙齒，但缺乏古魔翼龍科標誌性的上顎冠，看起來十分滑稽。體長、翼展不明，頭骨含冠長約66公分。 此外，玩具翼龍並非唯一一種同時擁有頭冠與牙齒的物種，捻船頭翼龍屬（Caulkicephalus）也具有類似的特徵。 學名詞源 發現者埃伯哈德·弗雷伊（Eberhard...

前一篇文章提到翼龍是最早飛向天際的脊椎動物，但其實翼龍的成就可不止這樣，牠們同時還演化出了有史以來最大的飛行動物（約250kg），時至今日其他飛行動物甚至連這個數字的一半都不曾接近過。 作為一支出產過最大飛行動物的類群，研究人員們自然對翼龍類的大型化充滿興趣，在過去通常認為翼龍的大型化始於侏儸紀末期至白堊紀早期翼手龍類開始演化的時候，而就在2022年時研究人員描述了一種來自中侏儸世的新種翼龍，該物種的發表證明了以往的認知是有問題的。 振翅天龍翼龍 Dearc sgiathanach 天龍翼龍的化石、復原圖與體型(圖片來源：Jagielska, N et al.(2022)，採用 CC BY 4.0 授權) 天龍翼龍是發現於英國蘇格蘭地區侏儸紀中侏儸世地層的翼龍類物種，其正模是一副大致完整的化石標本。 天龍翼龍生存時期（白稜製作） 針對其骨組織研究發現天龍翼龍的標本上只有兩條生長停滯線，說明其死亡時在2至3歲間，其骨組織內有很大一部分的編織骨，且有大量的血管穿插其中，這表明該個體死亡時正處於快速生長期亦代表其尚未成年，而標本內多處未完全融合的骨骼結

斯克列羅龍（感謝Gabriel Ugueto提供） 翼龍是第一批飛向天際的脊椎動物，由三疊紀晚期一路稱霸至白堊紀結束。從小愛好古生物的人對牠們絕對不陌生，然而翼龍目早期的演化過程一直是一樁未解之謎。 近年來學界認為一類小型的主龍類 — 兔蜥科（Lagerpetidae）是翼龍目的姊妹群，並將牠們囊括組成翼龍型態類，使我們對於翼龍祖先的輪廓有了些猜想。此外，泰勒斯克列羅龍（Scleromochlus taylori）自1907年在蘇格蘭的洛西茅斯砂岩層（三疊紀晚期）發現之後，也曾有古生物學家認為與翼龍有演化上的關係。