翼龍飛行能力分析揭露過往研究重建圖問題
翼龍（Pterosauria）是地球上第一群成功演化出主動飛行能力的脊椎動物，其化石紀錄為研究脊椎動物如何克服飛行帶來的各種挑戰，提供了珍貴的線索。從中生代早期到末期，翼龍演化出各式各樣的飛行型態，小至翼展約 40 公分的物種，大至翼展超過 10 公尺、已知史上最大的飛行動物，都屬於這個類群。因此翼龍翅膀也成為研究大型飛行動物如何適應飛行，以及翅膀如何隨不同生態棲位演化的理想對象。
過去已有許多研究試圖推測翼龍的飛行能力，包括分析骨骼強度、腦部構造、肌肉骨骼重建及飛行力學等。其中最常見的方法之一，是將翼龍與現生飛行動物放入同一個生態形態空間（ecomorphospace）中進行比較，藉此推測不同翼龍可能採取的飛行方式。
不過這類研究大多以骨骼長度等線性測量為主，而較少直接分析真正影響飛行性能的翼膜形狀。這是因為翼龍的翼膜化石極為罕見。雖然目前有少數化石保存了翼膜，且有部分可以觀察到翼膜內部的纖維結構，但所有已知標本幾乎都受到死亡後收翼或化石在形成過程變形的影響，因此無法完整呈現翼膜展開時的真正形狀。
若要分析翼龍翅膀的外形，就必須先尋找能夠替代化石翼膜的資料來源。學術文獻中的翼龍重建圖，就是一項值得利用的資料，這些重建圖除了作為示意圖之外，也經常被應用於空氣動力學分析、飛行力學模擬及體重估算，其中包含了研究者對翼膜附著位置、延伸範圍及整體翅膀外形的科學假說。
為此一項研究蒐集並分析 79 幅發表於學術文獻中的翼龍翅膀重建圖，這些重建圖涵蓋八個經常被重建的翼龍屬及兩個翼龍科，包含從翼展約 40 公分到 10.5 公尺的不同物種，同時也涵蓋由早期到較晚期演化的各個主要類群，希望藉此代表翼龍不同的體型與可能的生態棲位。
分析結果顯示在長寬比（aspect ratio）方面，翼展較狹長的夜翼龍（Nyctosaurus）表現最好，但距離理論上的最佳翼型仍有一段差距，而雙型齒翼龍（Dimorphodon）、真雙型齒翼龍（Eudimorphodon）、風神翼龍（Quetzalcoatlus）及蛙嘴龍（Anurognathus）等部分重建圖，則位於表現較差的區域。
翅膀抗彎能力（以截面二次軸矩 second moment of area 評估）部分，大多數翼龍重建圖都落在表現較佳的位置，不過仍未達到理論最佳值。
至於俯仰靈活性（pitch agility），翼手龍（Pterodactylus）及鳥掌翼龍科（Ornithocheiridae）的部分重建圖表現較佳，而具有較彎曲翼膜後緣的雙型齒翼龍與風神翼龍則表現較差。
研究團隊也將多種飛行性能組合起來分析，包括動態翱翔（dynamic soaring）、長距離飛行，以及空中捕食等不同飛行模式。結果顯示大部分翼龍重建圖幾乎都落在空中捕食的最佳區域，而夜翼龍則在動態翱翔與長距離飛行兩項分析中表現最佳。
不過作者認為這樣的結果反而顯得不合理，正常情況下，不同體型、不同生態習性的翼龍，理應具有不同的最佳翼型，所以不太可能所有翼龍都同時接近相同的最佳飛行模式。
後來研究團隊發現，各屬翼龍的重建圖在形態空間中的重疊程度相當高，甚至難以僅根據翅膀外形區分不同屬的翼龍。若只是近緣物種，或飛行方式相似的物種出現形態重疊仍屬合理，但本研究涵蓋了體型、演化位置及推測生態習性差異極大的翼龍，卻仍呈現高度重疊，顯示目前學術文獻的翼型重建，可能低估了翼龍真正的形態多樣性。
這種現象不太可能只是因為部分作者將重建圖畫得較為簡化所造成。因為本研究納入的資料，不僅包含一般復原圖，也包含實際用於空氣動力學分析及體重估算的重建模型，而且所有重建圖都針對特定屬或科製作，而非一般的翼龍示意圖，因此理應反映各類群之間的差異。
研究也以現生鳥類作為比較，鳥類翅膀形狀與飛行方式及生態習性具有密切關係，例如善於長距離滑翔的信天翁，與森林中靈活飛行的小型鳥類，翅膀外形就有明顯差異。
研究人員認為很難想像生活於開放海洋、依賴動態翱翔的翼龍，會與生活於森林中的小型翼龍擁有幾乎相同的翅膀形狀。但目前學術文獻中的重建圖卻呈現出這樣的結果。
在重建圖中，大型翼龍與小型翼龍在形態空間中的重疊程度同樣偏高，通常體型越大的飛行動物，需要產生更多升力，翅膀外形理應與小型飛行動物不同，現生鳥類的翅膀形態便呈現出大型滑翔鳥類與小型雀形目鳥類明顯分離的情況。
雖然翼龍普遍被認為比相同翼展的鳥類更輕，因此對升力的需求可能較低，但即使如此，也不足以解釋不同體型翼龍之間如此高度相似的翼型。
另外目前多數翼龍即使是同一物種，不同研究之間存在明顯重建差異的問題。除了無齒翼龍（Pteranodon）的重建圖彼此相對集中，這可能代表不同研究者之間已有較高的共識，不過也有可能只是因為無齒翼龍是最常被研究與重建的翼龍之一，或由於其高長寬比的翅膀，本來就較不容易因翼膜附著位置不同而改變整體外形，因此未必代表重建本身準確。
綜合分析後，研究團隊認為目前學術文獻中的翼龍重建圖，仍缺乏足夠的一致性，不僅難以代表各屬翼龍真正的翼型，也無法清楚區分翼手龍亞目（Pterodactyloidea）與非翼手龍亞目翼龍之間的差異。
目前翼型差異最大的來源，可能仍來自翼膜附著位置及翼膜後緣曲率等尚未完全取得共識的特徵。雖然近年多數研究逐漸接受翼膜連接腳踝的假說，但不同研究者在實際重建時，仍存在不少差異，這些差異也直接影響了翼型分析的結果。
最後研究強調，該研究並不是要提出真正的翼龍翅膀應該長什麼樣子。因為那樣等於預設翼龍一定會演化到最理想的飛行形態，但生物演化不一定追求最佳化。研究認為，未來若能發現更多保存完整的翼膜化石，並建立更完善的親緣關係與比較資料，理論形態空間分析仍有望成為改進翼龍外形重建的重要工具。
（作者：白稜）
參考資料：
Walters, B., Rayfield, E. J., Donoghue, P. C. J. (2026). Exploring the limits of wing design in pterosaurs. Paleobiology.
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