阿曼薩上龍（Pliosaurus almanzaensis）

演化之聲

8小时前

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年代

侏羅紀（提通期）

144 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：蛇頸龍目 Plesiosauria

科：上龍科 Pliosauridae

屬：上龍屬 Pliosaurus

種：阿曼薩上龍 Pliosaurus almanzaensis

形態描述

阿曼薩上龍（Pliosaurus almanzaensis）的正模標本 MOZ 3728P 保存了近乎完整的下頜、顎部、腦顱底部、舌骨與部分頭後骨骼。下頜呈三角形，從下頜聯合（mandibular symphysis）後緣至關節後突（retroarticular process）約 90 公分，左右關節窩之間約寬 43 公分。下頜聯合相對修長、兩側邊緣近乎筆直，前段寬度大於高度，沒有明顯的側向膨大或腹側稜脊。其最具鑑別力的特徵之一是隅骨（angular）向前延伸進入下頜聯合，這項特徵被研究者視為本物種的獨有衍徵（autapomorphy）。另一項獨有衍徵位於枕髁（occipital condyle），其表面雖略有不規則起伏，卻沒有明顯的脊索窩，也缺乏其他上龍屬（Pliosaurus）常見的不規則溝紋。

下頜聯合區至少有 9 對齒槽，由於中間部分缺失，實際數量可能更多；聯合後方右側下頜保存 17 個齒槽，左側保存 15 個，但左側並不完整，因此右側下頜總齒槽數至少 26 個，左側至少 24 個。牙冠雖沒有任何一枚完整保存，但可確認有典型的三稜形橫截面，唇側表面平坦且沒有縱向紋飾。前方第一對齒槽較小且朝向前方，第二對增大，第三至第五對又進一步增大並朝後內側傾斜。副蝶骨（parasphenoid）沒有尖銳的腹側中稜，橫截面大致呈三角形。

腦顱底保留了其他上龍屬標本中經常遭頭骨頂部遮蔽或保存不佳的構造，包括具有深凹缺刻的基蝶骨（basisphenoid），以及保存狀況良好的副蝶骨。基蝶骨表面粗糙，顯示其骨化程度可能偏低；蝶鞍（sella turcica）位於朝後腹方傾斜的凹陷內。頭後骨骼保存較差，包括一枚後段頸椎椎體、數枚背椎與四肢；股骨明顯大於肱骨，右前肢保存最佳。

學名詞源

屬名 Pliosaurus：Plio- 在希臘語意旨「較多、更多」；saurus 為「蜥蜴」。

種名 almanzaensis：取自正模標本 MOZ 3728P 的發現地，阿根廷巴塔哥尼亞的阿爾曼薩凹地（Cajón de Almanza）。

生物描述

阿曼薩上龍是晚侏羅世的一種大型海生上龍類。上龍科（Pliosauridae）是中生代海洋中的大型掠食性爬行動物，典型體型具有短頸與相對巨大的頭部，其化石紀錄從早侏羅世延續至晚白堊世早期。當時已知的大部分上龍屬物種來自北半球，尤其集中於歐洲；故 MOZ 3728P 這件來自巴塔哥尼亞的化石對理解這個屬在南半球的演化史特別重要。

這件化石的發現歷史可以追溯至 1986 年初，阿根廷薩帕拉（Zapala）的胡安·奧薩徹教授自然科學博物館（Museo Provincial de Ciencias Naturales Prof. Dr. Juan A. Olsacher）的技術人員塞爾吉奧·科卡（Sergio Cocca）與拉斐爾·科卡（Rafael Cocca）兄弟，在阿根廷內烏肯省（Neuquén）中西部的阿爾曼薩凹地發現了一部分暴露於地表的上龍類頭後骨骼，地點約位於隆科普埃（Loncopué）城鎮以東約 10 公里。同年博物館人員與研究者再次前往現場，嘗試確定頭骨可能所在的位置。1987 年 2 月，博物館團隊將整件標本 MOZ 3728P 採集完成；1988 年 1 月，研究者進一步確定它在岩層中的精確層位。此標本後來被指定為阿曼薩上龍的正模標本。

化石來自亡牛層（Vaca Muerta Formation），年代屬於侏羅紀的提通期（Tithonian）晚期。這隻動物生活的時間已經非常接近侏羅紀末期。發現地位於內烏肯盆地較深的西部區域，當地的亡牛層厚度超過 500 公尺，主要由外海沉積相構成。盆地在早提通期開始經歷廣泛的海侵，讓先前以陸相沉積為主的環境轉變成廣大的海洋沉積系統。

保存化石的地層記錄了一個相當特殊的海洋環境，較下方的沉積物以細粒泥岩以及矽質碎屑與碳酸鹽混合形成的泥灰岩為主，海床曾處於缺氧狀態，因而有利於有機質保存。向上則逐漸轉為暗灰色至帶綠色的石灰質泥岩，其中可見層理、生物擾動、極細粒至細粒砂岩與凝灰質砂岩薄層，並出現主要由牡蠣殼組成的明顯漂礫灰岩層。這套沉積序列反映海盆逐步向前推進的沉積體系，可解釋為形成於缺氧盆底沉積之上的前積坡與頂積坡環境。

阿曼薩上龍對理解上龍屬晚期演化尤其重要，先前根據其他物種建立的模式顯示，從啟莫里期（Kimmeridgian）進入提通期後，上龍屬下頜的總齒槽數似乎漸漸減少，其中下頜聯合區的縮減最明顯。到了提通期，不少物種呈現低齒槽數狀態。

參考文獻

O'Gorman JP et al. (2018). A new Pliosaurus species (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Upper Jurassic of Patagonia: new insights on the Tithonian morphological disparity of mandibular symphyseal morphology. Journal of Paleontology.