面對寒冷的海洋，海獺的骨骼肌高效率質子漏產熱
已更新：8月7日
在寒冷的海洋環境中，維持體溫是所有海洋哺乳動物必須面對的挑戰，而對於體型最小的海洋哺乳動物，海獺（Enhydra lutris）而言，會更為嚴峻。水的導熱性遠高於空氣，而北太平洋的水溫常年維持在攝氏 0 至 15 度之間，這會使海獺極易散失體熱。與鯨豚類或鰭足類不同，海獺並沒有厚厚的皮下脂肪層作為絕緣，而是依賴高密度的毛髮鎖住空氣來隔絕冷水。但僅憑毛皮仍不足以完全阻止體溫的流失，因此牠們必須依靠代謝所產生的熱能來維持恆定的核心體溫。研究指出，海獺的基礎代謝率約為同體型陸生哺乳動物的 3 倍左右，這種高代謝率長久以來缺乏機制上的解釋。
在哺乳動物中，骨骼肌不僅佔據大比例體重，也擁有較高的代謝能力，因此是決定全身基礎代謝的主要組織。肌肉產熱可透過兩種方式進行，一是以肌肉收縮顫抖為主的產熱，稱作顫抖性產熱（shivering thermogenesis）；另一則是非顫抖性產熱（non-shivering thermogenesis），存在多種途徑，其中一種是藉由粒線體上的質子通道蛋白（例如人類骨骼肌主要使用 UCP3 通道蛋白）將膜間隙的質子流入基質（稱作質子漏，proton leak），同時搭配細胞膜的鈉鉀幫浦（Na⁺/K⁺-ATPase）維持膜電位，與鈣離子經鈣離子幫浦（Ca²⁺-ATPase）進入肌漿網等等來產生熱。研究者假設海獺之所以能維持極高的代謝率，可能與骨骼肌粒線體質子從膜間隙流入基質異常增強有關。
為了驗證這一假說，研究者採集了棲息於北方與南方的海獺，不同年齡、不同體重個體的脛前肌（cranial tibial muscle）樣本，並利用高解析度呼吸儀（high-resolution respirometry，HRR）測定這些骨骼肌的粒線體呼吸能力。分析結果顯示，海獺骨骼肌的粒線體質子漏能力確實異常強大，指出約有四成原本用於生產三磷酸腺苷（ATP）的氧化磷酸化潛能被分流至非顫抖性產熱。這一比例遠高於大多數哺乳動物，甚至超過阿拉斯加雪橇犬 4 倍，僅有極小體型的哺乳類可與之相比。由此可見，海獺骨骼肌的粒線體質子漏正是其超高基礎代謝的主要來源。
大部分陸生哺乳類幼體在出生時肌肉尚未發育完全，產熱能力有限，主要是仰賴褐色脂肪細胞產熱。然而海洋哺乳類卻有不同，體重僅一點多公斤的新生海獺，其骨骼肌代謝能力就已發育得近乎完善，即使牠們的肌肉量與肌紅素濃度要到約 2 歲才達到成熟的程度。這顯然是為了因應極度寒冷的環境壓力而演化出來的結果。唯有在少數特殊情況下，例如其中一隻年老消瘦且牙齒磨損明顯的個體，才觀察到整體代謝能力顯著下降。
當研究者進一步將骨骼肌粒線體質子漏能力與全身肌肉量結合分析後發現，體重低於約 9 公斤的個體，因肌肉比例較低，單靠質子漏產熱不足以完全支撐身體需求，必須依賴額外的顫抖性產熱或其他組織的代謝活動。而對於體重大於 9 公斤的海獺而言，僅憑質子漏產熱便足以支撐。以新生海獺來說，濃密的初生毛皮與母親的攜帶可降低直接接觸冷水的機會，因此在早期發育階段仍需透過這些方式維持體溫。
這種骨骼肌粒線體質子漏能力並非單純受肌肉訓練調節。研究中有一隻自幼人工飼養的個體，其活動量遠低於野外同伴，但其肌肉的產熱代謝能力並未顯著下降，代表這種調控主要依循恆溫需求而非肌肉運動需求。
若從演化角度來看，作為最小的海洋哺乳動物，海獺這種代謝策略是在海洋生活的必然結果。在所有體重超過 1 公斤的哺乳動物中，僅海獺達到這種程度的高代謝率，可見其適應壓力最為劇烈。除了海獺，唯有體型極小的哺乳類如鼩鼱因散熱速率過高，才展現出相似的代謝情形。
作者：水也佑
參考文獻：
Wright T et al. (2021). Skeletal muscle thermogenesis enables aquatic life in the smallest marine mammal. Science.
Pohl EE et al. (2019). Important Trends in UCP3 Investigation. Frontiers in Physiology.
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