三疊紀早期的水龍獸胚胎化石

7天前

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水龍獸屬（Lystrosaurus）是一群二疊紀末至三疊紀早期較著名的二齒獸下目（Dicynodontia）動物之一，在南非卡魯盆地留下了數量龐大的化石。但這些標本之中真正處於胚胎發育階段的個體一直沒有被確認。在目前已知體型最小的水龍獸標本裡，其中一件編號 NMQR 3636 的整隻動物緊密蜷曲成橢圓形，由一項研究經過高解析度電腦斷層掃描與同步輻射 X 光成像後，被認為可能是一隻死亡時仍位於蛋內的水龍獸胚胎。

喬氏水龍獸（Lystrosaurus georgi）的復原圖（圖片來源：Dmitry Bogdanov，採用 CC BY-SA 3.0 授權） — 喬氏水龍獸（*Lystrosaurus georgi*）的復原圖（圖片來源：Dmitry Bogdanov，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

NMQR 3636 於 2008 年在南非自由邦的一處農場發現，所在地層屬於三疊紀早期印度期（Induan）。標本保存了接近完整但部分鬆散的骨架，包括頭骨、下頜、大部分脊柱、部分肋骨、前肢、骨盆與左股骨。牠的頭骨基底長度只有 3.45 公分。

單靠體型並不能判斷一具化石是否為胚胎，所以研究者把另外兩件小型標本 BP/1/4011 與 BP/1/9332 的骨骼發育程度與之逐項比較。BP/1/4011 與 BP/1/9332 的上頷齒槽內都已經形成尚未萌出的獠牙芽（tusk bud），NMQR 3636 的齒槽卻還是空的。另外兩件標本還可以辨認出已骨化的中篩骨（mesethmoid bone），NMQR 3636 則沒有保存這塊骨頭，研究者認為它可能尚未完成骨化，也可能在化石形成過程中遺失了。

三件接近孵化期的水龍獸頭骨比較，由左至右依序為 NMQR 3636、BP/1/4011 與 BP/1/9332。（a）頭骨側面照片；（b）頭骨透明化三維重建，可見獠牙（黑色）與保存下來的中篩骨（灰色）。標示 c 與 e 的虛線代表後續影像的切面位置；（c）穿過獠牙齒槽的冠狀面電腦斷層影像；（d）下頜前視三維重建，用以比較下頜聯合的狀態，黑色箭頭標示 NMQR 3636 下頜聯合尚未閉合所形成的缺口；（e）下頜聯合區域的電腦斷層橫切面，左側與中央為 NMQR 3636 的兩個不同位置，右側為 BP/1/9332，可比較下頜前端骨骼的骨化程度。箭頭標示仍未完全癒合的縫合處。齒骨（Dt.，dentary）；夾骨（Sp.，splenial）（圖片來源：Benoit J et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

頭骨後方的差異也反映出不同的發育程度，水龍獸的顱骨會隨成長逐步癒合，其中枕部骨骼較晚完成骨化。BP/1/9332 的枕部骨骼已經保持正常的關節連接，代表發育較成熟；NMQR 3636 的多塊枕部與顱底骨骼仍然鬆散並發生位移。四肢也有相同趨勢，NMQR 3636 的肱骨與股骨兩端還未充分骨化，手部的腕骨甚至呈現近似球形的早期骨化狀態。

NMQR 3636 薦椎與連接骨盆的肋骨尚未形成穩固的薦骨結構，多塊骨頭彼此分離。脊椎的椎體與神經弓（neural arch）也都還沒有融合。而 BP/1/9332 的骨盆維持完整關節連接， 6 枚薦椎及其肋骨已經能夠與骨盆構成較穩定的結構。這些差異可看出 NMQR 3636 是這 3 件標本中發育程度最低的一隻。

水龍獸左右兩側下頜會在中線形成下頜聯合（mandibular symphysis），但 NMQR 3636 的這個位置沒有完成閉合。同步輻射影像顯示左右夾骨（splenial bone）之間存在明顯缺口，齒骨（dentary bone）之間的縫合線也呈現開放。缺口邊緣平滑完整，並不像化石破損造成的裂縫，研究者判定這是原本就存在的發育特徵。以具有喙部的現代蘇卡達象龜（Centrochelys sulcata）的胚胎為例，下頜前端會在胚胎發育期間會逐漸閉合。

NMQR 3636 的脊柱沿著身體外圍彎曲，頭部、軀幹與四肢緊密收納在一個長約 7.3 公分、寬約 5.5 公分的空間內，形成接近橢圓形的輪廓。化石周圍沒有找到礦化蛋殼，目前無法直接判斷水龍獸蛋殼的厚度與組成。研究者提出一種可能性，水龍獸的蛋或許具有柔軟的革質外殼，在埋藏後沒有留下容易辨識的蛋殼化石，這項解釋屬推論。

兩件接近孵化期的水龍獸骨架比較。（a）NMQR 3636 左側面的三維重建，依序顯示完整保存骨架、僅保留頭骨與脊柱的版本，以及骨盆與股骨的位置；（b）NMQR 3636 右側面的三維重建，左圖保留肋骨，右圖移除肋骨以利觀察軀幹內部骨骼；（c）NMQR 3636 的右肱骨與 BP/1/9332 左肱骨的比較，後者以鏡像方式呈現；（d）NMQR 3636 已保存骨骼的側面復原排列；（e）BP/1/9332 的背面化石照片。a、b 中的顏色分別代表：脊椎骨為綠色系、肋骨為藍色、前肢為紅色、股骨為黃色、骨盆帶為灰色、頭骨為淺紅色、下顎為淺橘色。內上髁孔（Ent.f.，entepicondylar foramen）；股骨（Fem.，femur）；左肱骨（Hum.l.，left humerus）；右肱骨（Hum.r.，right humerus）；左髂骨（Il.l.，left ilium）；右髂骨（Il.r.，right ilium）；左坐骨（Is.l.，left ischium）；右坐骨（Is.r.，right ischium）；手部（Man.，manus）；橈骨（Rad.，radius）；尺骨（Ul.，ulna）（圖片來源：Benoit J et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

NMQR 3636 的復原圖（圖片來源：Benoit J et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

根據蜷縮骨架所占據的空間，研究者把原本的蛋重建成橢球體，估算體積約 115 立方公分，若以接近水的密度換算，質量約 115 公克。由於胚胎骨架並不完整，而且實際的蛋內還需要容納卵黃與其他組織，這個數字較接近最低估計值。

成年水龍獸的體重估計差異很大，研究者分別採用 8.825、18.511 與 50 公斤進行比較。不論使用哪一個數字，這顆蛋相對母體都屬於偏大的類型，推測水龍獸幼體在蛋內完成相對較多的發育，孵化後很快就能活動與自行取食。BP/1/9332 也提供了一些相符線索，牠雖然還是非常幼小的個體，下頜聯合已經閉合，骨盆與四肢骨化程度也比 NMQR 3636 高，而且化石保存為四肢向外伸展的姿勢，顯然已經脫離蛋內蜷縮的狀態。

這件標本也讓研究者能把水龍獸與更接近哺乳類的犬齒獸亞目（Cynodontia）進行比較。侏羅紀的卡岩塔獸屬（Kayentatherium）曾發現一次聚集 38 隻極幼小個體的化石，依幼體大小推算，其蛋相對母體可能比水龍獸小得多。從水龍獸這類較早分化的合弓綱，到後來更加接近哺乳類的類群，胚胎在蛋內獲得的營養量與孵化後的照護方式想必已經發生顯著改變。