不給鹽就搗蛋--吸血蛾
每逢萬聖節，各大超市與禮品店總會販售各式各樣與西洋妖魔鬼怪相關的裝飾品，其中不乏木乃伊、狼人、女巫、科學怪人等造型，而最具代表性的莫過於吸血鬼與蝙蝠的裝飾品。然而，在廣大的自然界中，與吸血行為相關的物種，從來就不是蝙蝠這類動物的專利。
事實上，吸血蝙蝠只佔所有蝙蝠物種中的一小部分，而脊椎動物在整個吸血動物的大家族中，更是少數中的少數。真正的吸血主力軍，其實是那些不起眼的節肢動物。在節肢動物這個龐大的家族裡，你幾乎可以在陸、海、空三大領域中找到吸血高手，無論是蚊子、跳蚤，還是魚虱，都有擅長吸食血液的成員。在這個高手如雲的龐大家族中，卻偏偏有一群異類，那便是我們今天的主角——吸血蛾。
提及蛾類，在多數人的印象裡，要嘛是喜愛訪花、忙於採集花蜜的飛行高手，要嘛是夜間四處尋找伴侶、為繁衍後代而奔波的苦命蛾，很少有人會將牠們與吸血鬼這一形象連結在一起。然而，吸血蛾卻是鱗翅目這個大家族中的異類。在介紹這群怪咖之前，必須先了解一件事：本次提及的吸血蛾，並非單一物種，而是指一整個屬的類群，也就是壺裳蛾屬（Calyptra）中的多種蛾類。
與許多鱗翅目成蟲類似，壺裳蛾屬的成蟲主要以植物汁液為食，牠們生命中的大部分時間，都是以植物樹液、花蜜及果實汁液為主要食物。不過，與其他鱗翅目昆蟲的虹吸式口器相比，壺裳蛾的口器末端（apical region）具有許多高度角質化的特殊構造，包括呈淚滴狀的撕裂鉤（tearing hooks）與棘刺狀的刮棘（rasping spines）。這些獨特的構造可以幫助牠們輕易刺穿表皮較為厚實的果實，例如柑橘與桃子。同樣地，這些銳利的構造也能刺破動物的皮膚，使牠們得以取得血液。
正如我們前面所提及的，這些蛾類絕大多數時間都是以植物為食的「素食主義者」，那究竟是什麼原因，使牠們搖身一變，成為不擇手段的吸血鬼呢？相信不少讀者已經猜到原因，那就是繁殖。與其他會吸食動物血液的昆蟲類似，壺裳蛾的吸血行為，很大程度上也與繁殖有關。不過，與許多吸血昆蟲不同的是，目前已知具有吸血行為的壺裳蛾，清一色都是雄性，至今尚未有雌蛾吸血的可靠紀錄。這與其他吸血昆蟲，例如蚊子、鋏蠓，形成了強烈對比。要知道，雌性昆蟲冒險吸食血液，很大程度上是為了提供卵發育所需的營養，尤其是蛋白質與特定胺基酸。但雄蛾並不具備卵巢，那牠們究竟圖的是什麼？難道只是出於無聊嗎？
其實並不是這樣。在昆蟲的繁殖過程中，除了蛋白質之外，還有一種礦物質離子相當重要，那就是鈉離子（Na⁺）。對許多昆蟲而言，鈉是維持生理機能不可或缺的元素，但在植物組織中，鈉的含量往往相對有限。因此，為了補充這類礦物質，我們常常會看到蝴蝶與蛾類吸食礦物質豐富的泥土、動物尿液，甚至糞便。這種行為稱為礦物質補充行為（mineral supplementation），其中又以吸食泥土的現象最為人熟知。動物血液同樣含有相當豐富的鈉離子，因此對於需要補充鈉的壺裳蛾而言，自然也成為值得利用的資源。
回到最初的問題，為什麼是雄蛾，而不是雌蛾吸食血液？這其實可能與性選擇及繁殖投資有關。對壺裳蛾而言，鈉不只是自身維持生理機能所需的元素，也可能成為雄蛾提供給雌蛾的一份「聘禮」。在交配過程中，雄蛾會透過精包（spermatophore）將精子及其他物質傳遞給雌蛾，而從食物中取得的鈉，也可能隨著精包一同轉移至雌蛾體內，進而供應卵發育所需的資源。換句話說，雄蛾可以透過吸食血液取得額外的鈉，再將這些資源投入繁殖之中。相較之下，雌蛾則可以透過交配，從雄蛾取得部分所需的鈉，因此不需要發展出主動吸血的行為。
雖然血液對於壺裳蛾屬雄性在繁殖上的效益可能相當可觀，但並不是每一種壺裳蛾都會吸血。在目前已知的18種壺裳蛾中，已有10種被記錄具有吸血能力。不過，這裡還有一個有趣的現象：即使是已知具有吸血行為的物種，也不一定會在所有地區都表現出相同的取食習性。以帶紋壺裳蛾（Calyptra fasciata）為例，根據過去的野外觀察，在泰國與印度的高海拔地區（約1,000–1,600公尺），牠們曾被記錄到吸食人類血液；但在較低海拔地區（約600公尺），則曾觀察到牠們吸食印度象、豬等其他大型哺乳動物的血液。無獨有偶，廣壺裳蛾（Calyptra thalictri）的雄蛾也曾在俄羅斯遠東地區的實驗條件下，被觀察到吸食人類血液。然而，在其他地區，牠們則主要被記錄到吸食果實。這也意味著，同一物種可能因為地理族群或環境條件的不同，而展現出截然不同的取食行為。
之所以會造成同一物種不同族群之間如此明顯的行為差異，昆蟲學家推測可能與遺傳背景及環境因素有關。根據對廣壺裳蛾的解剖研究顯示，具有吸血行為的雄蛾與未觀察到吸血行為的雄蛾相比，觸角上的部分嗅覺感受器數量明顯較少，特別是腔錐形感受器（sensilla coeloconica）與耳狀感受器（sensilla auricillica）。研究人員進一步發現，腔錐形感受器能夠感知至少15種與脊椎動物相關的揮發性化學物質，包括氨氣（ammonia）、短鏈脂肪酸，以及部分醛類等物質。這些化學訊號可能有助於蛾類辨識脊椎動物及其體表氣味。
根據研究結果，抗拒吸食血液的雄蛾，其觸角上的嗅覺感受器數量相對較多；相較之下，在實驗中成功吸食血液的雄蛾，其腔錐形感受器與耳狀感受器的數量則明顯減少。研究人員認為，這種嗅覺感受器數量上的差異，可能與雄蛾是否容易接受動物血液有關。換句話說，對於部分雄蛾而言，脊椎動物散發的化學氣味可能帶有某種程度的排斥訊號；而當這些感受器的數量減少時，牠們對相關氣味的感知能力也可能隨之降低，進而提高接近動物並嘗試吸血的可能性。
不過，這裡必須特別注意，感受器數量與吸血行為之間目前主要呈現的是相關性，還不能直接認定感受器減少就是造成吸血行為的原因。究竟是嗅覺感受器的差異使雄蛾更容易吸血，還是其他生理及遺傳因素同時影響了兩者，目前仍有待進一步研究。
除了遺傳差異之外，地理環境也被認為可能影響壺裳蛾的吸血傾向。昆蟲學家推測，造成不同地區族群行為差異的原因，可能與當地的降雨量、溫度及海拔高度有關。以植物資源而言，在降雨量充沛的環境中，植物組織及果實的礦物質組成可能有所不同，使蛾類較難從植物資源中取得足夠的鈉。面對這種情況，壺裳蛾可能更傾向於利用動物血液，補充植物食物來源中較為缺乏的鈉離子。不過，這項推測目前仍需要更多實驗與野外資料支持。
總而言之，壺裳蛾的吸血行為並不單純只是為了取得食物，更可能與繁殖過程中的資源分配及演化壓力息息相關。從口器構造的特殊演化，到雄蛾對鈉離子的需求，再到觸角嗅覺感受器與地理環境之間的關聯，這群看似不起眼的蛾類，展現出令人意想不到的生態適應。這種遠比小說更加離奇的自然現象，彷彿就像大自然在告訴我們：真實世界，遠比傳說中的妖魔鬼怪更加荒誕，也更加有趣。
作者：Rodrigo
參考文獻：
Hill, S. R., Zaspel, J., Weller, S., Hansson, B. S., & Ignell, R. (2010). To be or not to be a vampire: A matter of sensillum numbers in Calyptra thalictri? Arthropod Structure & Development, 39(5), 322–333.
Plotkin, D., & Goddard, J. (2013). Blood, sweat, and tears: A review of the hematophagous, sudophagous, and lachryphagous Lepidoptera. Journal of Vector Ecology, 38(2), 289–294.
Schwendinger, P. J., & Landry, B. (2021). Vampire moths. Behaviour, ecology and taxonomy of blood-sucking Calyptra by Hans Bänziger. Alpine Entomology, 5, 115–116.
Snyder, J. L. (2016). Investigations on the vampire moth genus Calyptra Ochsenheimer, incorporating taxonomy, life history, and bioinformatics (Lepidoptera: Erebidae: Calpinae) [Master's thesis, Purdue University]. Purdue e-Pubs.
Zaspel, J. M., Kononenko, V. S., & Goldstein, P. Z. (2007). Another blood feeder? Experimental feeding of a fruit-piercing moth species on human blood in the Primorye Territory of Far Eastern Russia (Lepidoptera: Noctuidae: Calpinae). Journal of Insect Behavior, 20(5), 437–451.
Zaspel, J. M., Scott, C. H., Hill, S. R., Ignell, R., Kononenko, V. S., & Weller, S. J. (2014). Geographic distribution, phylogeny, and genetic diversity of the fruit- and blood-feeding moth Calyptra thalictri Borkhausen (Insecta: Lepidoptera: Erebidae). Journal of Parasitology, 100(5), 583–591.
喜歡這篇文章嗎？ 贊助《演化之聲》可以讓我們持續生產更多有趣的生物文章
留言