二疊紀就有果實？白坪化石出現被子植物起源的早期證據

10月6日

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被子植物的花與果實是這類植物代表性的繁殖構造。被子植物究竟何時出現，由來自中國河南的一批植物化石，將時間前推至二疊紀。一種新的果實化石，命名為吳氏白坪果（Baipingfructus wuii），由於目前只知道它的果實構造，尚未找到能與之確定連接的枝葉或其他植物器官，故此學名代表的是以果實化石建立的分類單元。

化石來自河南登封白坪鎮的小風口層（Xiaofengkou Formation），研究者取得兩件壓扁保存於粉砂岩中的標本。兩件化石外形近橢圓形，長約 8 至 11 公釐、寬 5 至 8 公釐。研究除了使用一般攝影與實體顯微鏡觀察外，也利用掃描式電子顯微鏡檢視細胞尺度的構造。

吳氏白坪果化石產地與地層資訊。（a）中國河南省登封市郊的化石產地；（b）化石產地在中國的位置，紅點標示；（c）含化石地層的露頭；（d）含化石層位在地層柱中的位置（圖片來源：Huang W et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

其中一件標本的腔室內可以辨認出 7 個直徑約 1 至 1.3 公釐的圓形構造，而且保存程度與發育狀態並不完全相同。它們被解釋為位於原位的胚珠或種子。包圍這些構造的外壁厚約 0.6 至 1 公釐，又可以區分成三層，外果皮（exocarp）、中果皮（mesocarp）與內果皮（endocarp）。中果皮有相互連接的厚壁組織（sclerenchyma），形成帶有分枝的網狀支架；內果皮則由細長細胞組成。

吳氏白坪果果皮的掃描式電子顯微鏡影像。（a）果皮三層構造與中果皮內的三維厚壁組織支架；（b）外果皮（1）與中果皮（2）的細部構造；（c）中果皮內排列整齊的厚壁細胞；（d）外果皮、中果皮與內果皮（3），其中內果皮由細長細胞組成（圖片來源：Huang W et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

這兩件化石被判定為果實，是依據一個外部構造之中同時包覆多個公釐大小的生殖體。若整個化石本身只是一顆種子、胚珠或孢子囊，很難解釋內部為何還存在多枚獨立的小型構造。據此認為將它解釋為包覆多枚胚珠或種子的果實最符合目前看到的結構。

吳氏白坪果的正模（PB209247）與副模（PB209248）標本。（a-b）正模果實內保存 7 枚不同成熟程度的原位種子或胚珠；（c）副模果皮中的厚壁組織支架；（d）正模的其中一枚較成熟種子的放大影像（圖片來源：Huang W et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

其中一枚發育程度較高的內部構造還保存了相當完整的種皮，辨認出 4 個層次，由外向內分別為角質層（cuticle layer）、柵狀層（palisade layer）、下皮層（hypodermal layer）與內種皮（endotesta）。柵狀層排列著細長而緊密的厚壁細胞（macrosclereids），下皮層則有明顯的大型細胞間隙以及由厚壁細胞形成的垂直壁狀構造。該果實內其他幾個生殖體的種皮發育較弱，推測它們並沒有同步成熟，部分可能處於胚珠或非常早期的未成熟種子階段。

吳氏白坪果正模標本的掃描式電子顯微鏡影像。（a）完整果實，可見封閉的頂端、7 枚不同成熟程度的原位種子或胚珠與部分保存的果皮；（b）封閉的果實頂端；（c-d）較不成熟與較成熟的種子；（e-f）較成熟種子的種皮細部，可見細胞間隙和角質層、柵狀層、下皮層與內種皮；（g）中果皮內發育較弱的厚壁組織支架（圖片來源：Huang W et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

吳氏白坪果是否能被視為被子植物？被子植物最基本是胚珠在授粉以前就已經被包覆起來，而成熟後形成的種子也留在封閉構造之內。吳氏白坪果的頂端呈封閉狀態，內部又同時存在可能尚未成熟的胚珠與發育程度較高的種子，因此胚珠很可能在授粉以前就已受到包覆。

不過化石並沒有直接保存授粉過程，目前仍無法實際觀察花粉如何進入這個生殖器官。所以「授粉以前胚珠已經封閉」依舊是根據器官封閉狀態與種子發育程度推測的解釋。這也是判斷這枚化石是否真正符合較嚴格被子植物定義時，必須保留的一層不確定性。化石可以清楚證明內部生殖體受到包覆，至於包覆發生在授粉過程的哪一個時間點，證據仍屬間接。

吳氏白坪果的種皮下皮層有很大的細胞間隙，研究者提出這些空間可能增加種子在水中的浮力，推測種子或許具有隨水漂散的能力。果皮內發達的三維厚壁組織也被研究者解讀為可能有緩衝與抵抗撞擊的作用，甚至推測果實可能生長在較高的植物上。