人類是用什麼嗅覺受體聞到了泥土雨後的氣味？
- 演化之聲
- 6月12日
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泥土雨後的氣味，對許多人來說帶著一種清新、潮濕、接近自然的感覺，但在食品與飲用水產業中，出現這股氣味也常代表一個麻煩的警訊。造成這種泥土味或霉味的分子之一，名為土臭素（geosmin），是一種由微生物產生的揮發性倍半萜類（sesquiterpene）化合物，早在 1965 年就已從放線菌綱（Actinomycetes）的灰色鏈黴菌（Streptomyces griseus）中分離出來，而這分子後來發現其實在許多微生物都有能力生產，比如河流諾卡氏菌（Nocardia fluminea）、藍菌門的腔球藻屬（Coelosphaerium）、黃色黏球菌（Myxococcus xanthus），甚至是真菌的擴展青黴菌（Penicillium expansum）等。
人類對土臭素的嗅覺非常敏銳，水中只要每公升 4 到 10 奈克（nanogram）就能聞得出來。從化學與生態的角度看，土臭素有不同功能，有些動物會被它吸引，有些則會因它而避開。蚊子可被土臭素引向適合產卵的水域；線蟲與果蠅則可能把它視為有毒微生物存在的警告訊號。對生活在乾旱環境中的動物來說，土臭素的氣味還能暗示附近有水或潮濕土壤。因此同一個分子可以在不同物種身上引發完全不同的行為結果。
不過人類究竟是靠哪一個嗅覺受體感知土臭素的？脊椎動物的氣味偵測主要依賴鼻腔嗅覺神經元上的嗅覺受體。這些受體屬於 G 蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptor），能辨識揮發性分子，並把外界的化學訊號轉換成神經系統可以處理的訊息。人類基因組中約有 400 個嗅覺受體基因，但以往未找到明確對土臭素有選擇性的受體。昆蟲中雖然已有土臭素受體的例子，例如果蠅的 Or56a，但昆蟲與人類的嗅覺受體不一定同源，無法直接靠同源方式找出。
研究者使用 HEK-293 人類細胞株個別表達 616 種人類嗅覺受體（包含等位基因變異型），讓細胞接觸土臭素，觀察哪些嗅覺受體會引發 G 蛋白偶聯受體活化。結果只有 OR11A1 嗅覺受體對土臭素產生明顯的反應。此外研究者又測試了 177 種與食品香氣相關的氣味分子。發現除了土臭素之外，2-乙基芬醇（2-ethylfenchol）同樣能讓 OR11A1 受體有反應。這兩種分子有相似的化學特徵，都是雙環萜類醇（bicyclic terpenoid alcohol），也都帶有霉味或濕土般的氣味。這使 OR11A1 看起來像是一個專門偏向辨識特定土味或霉味化學訊號的感測器。
OR11A1 蛋白預測結構（由 AlphaFold 預測）
隨後研究者也比較了 6 種哺乳動物的 OR11A1 同源蛋白，包括小家鼠（Mus musculus）、恆河猴（Macaca mulatta）、蘇門答臘猩猩（Pongo abelii）、北極熊（Ursus maritimus）、野雙峰駝（Camelus ferus）與奥氏更格盧鼠（Dipodomys ordii）。發現這些受體都能被土臭素活化，但敏感度相差很多。人類 OR11A1 的敏感度在這些物種中偏低，蘇門答臘猩猩甚至更低；相較之下奥氏更格盧鼠的 OR11A1 對土臭素的反應極為敏銳，其半最大有效濃度 EC50 只有 0.24 微莫耳，比人類的 OR11A1 高出超過百倍的敏感度。
這樣的差異很可能來源於生活環境、食性與水分來源，奥氏更格盧鼠生活在乾旱或半乾旱環境，能在缺乏直接飲水的情況下依賴植物種子、仙人掌相關食物與節肢動物取得水分。若土臭素的氣味能提示潮濕土壤、微生物活動、植物或節肢動物聚集的位置，那麼高度敏感的土臭素受體便能有利於覓食與找水。而人類與猩猩對這類訊號的依賴程度或許較低，因此敏感度較弱。
這項研究讓雨後泥土味背後的生物學變得更具體，小小的一個氣味分子，串起了人類餐桌、動物行為、微生物代謝與生物感測之間意想不到的連結。
作者：水也佑
參考文獻：
Ball L et al. (2024). Geosmin, a Food- and Water-Deteriorating Sesquiterpenoid and Ambivalent Semiochemical, Activates Evolutionary Conserved Receptor OR11A1. Journal of Agricultural and Food Chemistry.
Kang NN and Koo JH. (2012). Olfactory receptors in non-chemosensory tissues. BMB Rep.
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