哺乳動物如何改變巴西大西洋沿岸森林的落葉與土壤循環
- 演化之聲
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土壤是一座持續運轉的生物化學工廠，落葉、枝條、果實與種子掉到地面後，會進入分解過程，養分重新回到土壤，再被植物吸收，成為森林下一輪生長的基礎。過去談到這套循環時，研究多半把焦點放在植物、無脊椎動物、細菌與真菌身上；但森林裡的哺乳動物也在悄悄改變養分流動的速度與方向，牠們走過、翻找、踩踏、排泄、挖動泥土，都可能會改變落葉層與土壤的化學性質，影響整座森林的養分循環。
一組研究團隊選擇巴西大西洋沿岸森林的卡洛斯·博特利奧州立公園（Carlos Botelho State Park）作為研究地點。這片森林年雨量高、環境潮濕，土壤多為高度風化、偏酸且養分相對貧乏。也正因如此，落葉分解與養分快速回收對森林生產力格外重要。研究者利用已經維持 14 年的哺乳動物排除實驗，設置開放樣區與封閉樣區。封閉樣區以鐵網圍起，阻止體重大於 1 公斤的中大型哺乳動物進入；開放樣區則允許任何動物自由活動，用於比較有無中大型地棲哺乳動物活動時，落葉與土壤會出現什麼差異。
在一年研究期間，研究者使用相機陷阱記錄地面活動的哺乳動物，並以物種平均體重、拍攝紀錄數與相機工作時間計算哺乳動物生物量指數（mammalian biomass index）。同時他們在乾季與雨季多次採集落葉與表層土壤，測量落葉生物量、落葉組成多樣性、木質素（lignin）、纖維素、氮、磷、鉀、鈣、鎂、有機質與碳等指標，也分析土壤 pH 值、養分含量、容重、微生物生物量碳、基礎呼吸與脲酶（urease）活性。
乾季與雨季會大幅改變落葉與土壤狀態，樣區位置本身的空間差異也很明顯。這符合熱帶森林的特性，微地形、原母岩、排水、根系、微生物都會讓相鄰地點的土壤養分顯著不同。可是即使在這麼複雜的森林環境裡，研究者仍然看見幾個清楚訊號，哺乳動物生物量越高，那麼落葉層的多樣性越高、木質素含量越低、落葉中的鉀含量越高、土壤 pH 值也越高。其中大型果食性動物佔有主要地位，尤其是白唇西貒（Tayassu pecari）、褐紅短角鹿（Mazama rufa）與南美貘（Tapirus terrestris）。
這些變化在於「物理擾動」，這些哺乳動物在地面覓食，會移動落葉、翻動泥土、踩碎植物殘體，把原本成片堆積的落葉打散。落葉碎裂後與土壤接觸的表面增加，微生物與分解者更容易進入。木質素是植物細胞壁中較難分解的成分，通常會拖慢分解速度，而落葉木質素的下降，表示這些動物能讓落葉更快進入可分解狀態。落葉多樣性上升可能來自哺乳動物把不同材料混在一起，葉片、枝條、果皮、種子殘骸與已分解物不再是靜靜躺在原處，森林地表變成一層被持續翻動與重新排列的有機混合物。
鉀在植物組織中相對容易釋放，當哺乳動物踩碎落葉、增加濕潤土壤與植物殘體的接觸，鉀可能更容易從落葉材料中釋出，也更容易被其他植物吸收。土壤 pH 值上升則暗示動物活動可能改變酸鹼環境，研究區的熱帶土壤本來就高度風化、偏酸且養分有限，pH 值的小幅改變也可能影響微生物作用與養分可利用性。
其它許多指標沒有出現明確的哺乳動物效應，例如落葉總生物量、有機質、氮、碳、各種土壤養分與微生物指標，顯示地棲哺乳動物的作用比較像是在部分節點推動養分循環，而不是全面改寫土壤化學狀態。
這項研究能看出若白唇西貒、南美貘與其他大型哺乳動物若消失，森林失去的除了種子傳播者以外，也可能失去會翻動落葉、混合有機物、改變土壤化學環境的協助者。這種影響可能改變養分回收的速度，使植物、地下微生物與土壤化學之間的連結變得不同。在大西洋沿岸森林這類已經高度破碎、許多大型動物受到威脅的生態系裡，動物消失造成的後果，可能牽一髮動全身。
作者：水也佑
參考文獻：
Ribeiro LG et al. (2026). Mammals' zoogeochemical effects change litter and soil biogeochemistry in a tropical rainforest. Ecological Monographs.
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