南美洲虎貓物種複合群重新劃分為五個物種，玻利維亞森林中藏著一種新貓科
在南美洲有一群體型嬌小、全身布滿斑點與玫瑰斑的虎貓屬（Leopardus），分類問題已經困擾研究者很長一段時間。牠們外表高度相似，不同族群之間的差別常只有身體比例、毛色與斑紋的細微變化。小斑虎貓（Leopardus tigrinus）更是一個歷史悠久的難題，這個物種早在 1775 年就已被命名，最初的描述卻只根據一幅來自法屬圭亞那卡宴（Cayenne）的動物圖像。兩百多年後，人們依舊缺少其模式產地族群的 DNA 資料。
過去被籠統稱為虎貓的族群散布於南美洲不同環境，包括大西洋森林、巴西的卡廷加（Caatinga）與塞拉多（Cerrado）、安地斯山脈雲霧林、圭亞那高地與秘魯和玻利維亞的永加斯（Yungas）森林。南方虎貓（Leopardus guttulus）已經普遍被接受為獨立物種；斯氏虎貓（Leopardus emiliae）與雲斑虎貓（Leopardus pardinoides）的地位則在獨立物種還是屬於小斑虎貓的亞種之間長期存在不同看法。（以上這些是過去長期圍繞廣義小斑虎貓反覆拆分與合併的近緣虎貓；至於長尾虎貓（Leopardus wiedii）、喬氏貓（Leopardus geoffroyi）、虎貓（Leopardus pardalis）、山原貓（Leopardus jacobita）、南美林貓（Leopardus guigna）、南美草原貓（Leopardus colocola）等物種則不在這個爭議範圍中，本文後續不予討論。）
這次一項研究分析了 38 隻虎貓屬樣本的全基因組，其中有 8 隻來自博物館收藏的早期標本。研究者從顱骨內保存 DNA 較佳的顳骨岩部（petrous bone）、牙根、皮膚或尾椎取得少量組織，萃取其中保存的 DNA 進行定序，以取得標本的基因組資料。
研究者首先比較不同個體全基因組中的大量遺傳變異，利用主成分分析（principal component analysis，PCA）、祖源比例分析（examination of ancestry proportions）與全基因組演化樹（genome-wide neighbor-joining (NJ) tree），判斷哪些個體彼此較接近。幾種分析都在這些有爭議的虎貓群體中辨認出彼此明顯分化的演化支系，而且各群在演化樹上分別形成自己的單系群。接著研究者針對定序品質較高的樣本，將基因組依序分成 22,873 個彼此不重疊、每段 10 萬鹼基對的區域，每個區域各建立一棵演化樹，也就是總共建立 22,873 棵局部演化樹。再比較並整合這些演化樹，用來確認各虎貓群體之間的親緣關係與不同基因組區域所記錄的演化史是否一致。
以往在廣義小斑虎貓裡存在爭議的群體最後被整理為 5 個物種，小斑虎貓、南方虎貓、斯氏虎貓、雲斑虎貓，以及這次研究正式描述的新物種提爾卡約虎貓（Leopardus tilcayo）。其中小斑虎貓又包含圭亞那地盾（Guiana Shield）的指名亞種蓋亞那虎貓（Leopardus tigrinus tigrinus），還有研究中新命名、分布於秘魯永加斯的亞種安蒂蘇尤虎貓（Leopardus tigrinus antisuyo）。研究者把全基因組得到的支系與過去的形態、生態及生物地理研究逐一對照，因此這次分類修訂是把基因組證據放進既有的形態與地理資料中一起判斷，而非單純依照一棵系統發育樹劃分物種。
提爾卡約虎貓的出現有些意外，研究者原先預期玻利維亞永加斯的虎貓會和安地斯北部的雲斑虎貓在演化樹上聚在一起，基因組分析卻把玻利維亞樣本分出一條獨立支系。研究估計這條支系約在 143 萬年前就和小斑虎貓和雲斑虎貓分開，年代位於更新世（Pleistocene）的卡拉布里亞期（Calabrian）。
提爾卡約虎貓的模式標本是一隻成年雄性，2021 年於玻利維亞拉巴斯省北永加斯的阿拉帕塔（Arapata）城鎮附近取得，地點海拔約 1,570 公尺。種名 tilcayo 來自玻利維亞永加斯當地居民對這種貓的稱呼。牠們身長（不包括尾巴）約 42.5 至 50.5 公分，尾長 25 至 26.5 公分。背部呈淺褐色，中線較深，身側具有較大且不規則的深褐色至黑色玫瑰斑。相較於雲斑虎貓，牠們的毛較短、斑紋對比較弱，尾巴也沒有寬闊而完整的環帶。
早更新世反覆的氣候變動曾使安地斯山地森林破碎化，可能是促使虎貓不同族群長期隔離與遺傳分化的原因之一。
系統發育網路（phylogenetic network）分析估計提爾卡約虎貓與秘魯的安蒂蘇尤虎貓之間存在約 15% 的基因滲入訊號，代表曾發生基因交流。更特殊的是，提爾卡約虎貓的粒線體 DNA 與喬氏貓的粒線體譜系關係較接近，和核基因組得到的物種關係並不一致。虎貓演化過程曾發生雜交、基因滲入與不完全譜系分選（incomplete lineage sorting），因此只檢查粒線體 DNA，很容易得到和全基因組不同的演化分析結果。
這次重新分類也改變了保育問題的尺度，過去大量虎貓族群被放在小斑虎貓這個名稱之下，看起來像一種分布廣大的貓；瞭解牠們其實是獨立物種後，每個物種實際擁有的分布範圍與族群規模都小得多。這也表示過去以單一物種為單位進行的保育評估未必能準確反映各支系真正面臨的風險。當分類界線重新被釐清，認清牠們究竟有幾個物種，本身就是保護牠們的重要起點。
作者：水也佑
參考文獻：
de Oliveira TG et al. (2024). Ecological modeling, biogeography, and phenotypic analyses setting the tiger cats' hyperdimensional niches reveal a new species. Scientific Reports.
Lescroart J et al. (2026). Phylogenomics and museomics reveal five distinct species of tiger cats in South America. Current Biology.
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