尚比亞發現大型西里龍類，尚未成年體長就已接近 3 公尺

西里龍類（silesaurs）在恐龍起源研究裡占有一個相當尷尬的位置，牠們屬於鳥蹠類（Avemetatarsalia），與恐龍演化關係非常接近，但究竟應該放在恐龍之外作為恐龍的姊妹群，還是其實就是最早分化的一批鳥臀目（Ornithischia）恐龍，目前依然有爭議。無論採取哪一種演化假說，過去較完整的化石都給人一個相似印象，西里龍類多半是體型不大的動物，多數已知物種的股骨長度不超過 15 公分，即使體型較大的奧波萊西里龍（Silesaurus opolensis），股骨最大也約 21 公分。

西里龍類的復原圖（圖片來源：TotalDino，採用 CC BY 4.0 授權）

不過非洲東部出土的幾件破碎化石正在改變這樣的印象，一根 1963 年就在尚比亞出土卻在博物館收藏中沉睡數十年的股骨，顯示某些西里龍類可能體型更大，而且該化石的西里龍死亡時甚至還沒有完全體成熟。

這件編號 NHMUK PV R37051 的標本來自當地的恩塔韋雷層（Ntawere Formation），地層年代約屬三疊紀拉丁期（Ladinian）至卡尼期（Carnian）。標本只保存左股骨靠近髖關節的一部分，長 7.7 公分，遠端早已缺失。雖然只剩下一小截骨頭，股骨近端卻保留了多項西里龍類常見的構造，包括橫跨近端表面的深溝、股骨頭下方的凹缺與明顯突出的第四轉子（trochanter），因此可以將其辨認為西里龍類的一員。

NHMUK PV R37051 化石的六種視角。前轉子（at，anterior trochanter）；前外側轉子（alt，anterolateral trochanter）；前內側結節（amt，anteromedial tuber）；近端溝（g，proximal groove）；缺刻（n，notch）；後內側結節（pmt，posteromedial tuber）；轉子板（ts，trochanteric shelf）；第四轉子（4th，fourth trochanter）（圖片來源：Lovegrove J et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

馬拉鱷龍屬（Marasuchus）的股骨近端示意轉子結構圖（圖片來源：palaeos.com，採用 CC BY 4.0 授權）

研究者蒐集 59 件早期鳥蹠類股骨的測量資料，比較股骨近端寬度與完整股骨長度之間的關係，再以線性迴歸估算這件殘缺標本原本的大小。結果得到的股骨全長約為 26.6 ± 1.8 公分。若按照較完整的西里龍身體比例等比例放大，NHMUK PV R37051 生前的全長可能已接近 3 公尺。

另一件同樣來自恩塔韋雷層的股骨 NHCC LB54，重新估算後全長約 33.6 ± 2.7 公分，依相同比例推算，動物全長可能達 3.5 公尺。再加上坦尚尼亞曼達小層（Manda beds）的一件大型股骨 NHMUK PV R16303，非洲目前已經出現 3 件尺寸遠超過典型西里龍類的大型個體。

研究者切取 NHMUK PV R37051 股骨靠近第四轉子的位置製作骨組織切片，骨皮質中保留大量血管通道，也有許多編織骨纖維組織（woven-fibred bone tissue），這類組織通常形成於骨骼快速成長時期。接近骨骼外表面的區域，血管逐漸減少，骨組織也開始轉變為排列較規則的平行纖維骨（parallel-fibred bone）與板層骨（lamellar bone），代表該區生長速度下降。骨頭內部沒有出現大量次級重塑，也沒有形成代表身體尺寸已接近穩定的外部基礎系統（external fundamental system）。

NHMUK PV R37051 的骨組織切片。（a）股骨橫切面，可見開放的髓腔與破裂區域，黃色方框標示後續放大位置；（b）髓腔周圍與內層皮質，可見內骨膜骨（endosteal bone）、粗糙鬆質骨（coarse cancellous bone）、編織-平行纖維複合骨及少量次級骨單位；（c）中層皮質中的粗糙鬆質骨與斷裂骨小樑；（d）緻密粗糙鬆質骨與外側皮質之間的組織界線；（e）富含血管的編織-平行纖維複合骨；（f）第四轉子內的骨組織，可見較多編織纖維骨與成列的縱向血管；（g、h）外層皮質與骨膜下區域，血管密度降低、平行纖維骨增加，白色箭頭標示可能的生長停滯線。縮寫：前方（A，anterior）；界線（Bo，boundary）；緻密粗鬆質骨（CCCB，compact coarse cancellous bone）；內骨膜板層骨（ELB，endosteal lamellar bone）；內骨膜平行纖維骨（EPFB，endosteal parallel-fibred bone）；外側（L，lateral）；內側（M，medial）；髓腔（MC，medullary cavity）；後方（P，posterior）；平行纖維骨（PFB，parallel-fibred bone）；吸收腔（RC，resorption cavity）；次級骨單位（SO，secondary osteon）；編織-平行纖維複合骨（WPC，woven-parallel complex）（圖片來源：Lovegrove J et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

也就是說這隻體型已經相當大的動物死亡時還處於晚期幼體至早期亞成體階段，身體還在持續成長。切片靠近骨骼外緣的位置疑似保存了一條生長停滯線，但化石有裂縫與成岩作用造成的改變，因此研究者無法完全確定是否為生長停滯線，但如果這條構造確實是一條生長標記，牠死亡時的年齡可能只有一歲上下。

同一地層還發現兩件尺寸較小的股骨 NHCC LB78 與 LB79，這些小股骨的骨組織反而以生長較慢的平行纖維骨為主，生長速度明顯低於 NHMUK PV R37051 與大型的 NHCC LB54。如果所有股骨只是同一種動物從幼年到成年的不同階段，較小個體通常應處在更快速的早期生長期，很難出現小型個體生長較慢，大型個體仍快速生長的排列，所以恩塔韋雷層這批大小差距懸殊的股骨也許包含著不同的物種。

恩塔韋雷層唯一正式命名的西里龍類是西特韋高髖龍（Lutungutali sitwensis），但其正模標本主要保存骨盆與尾椎，沒有股骨。因此 NHMUK PV R37051 沒有能與該正模標本直接比較的部位，研究者就無法可靠地把這根股骨歸入西特韋高髖龍。NHMUK PV R37051 與恩塔韋雷層發現的其他股骨之間確實存在一些差異，例如擁有轉子板（trochanteric shelf），而且前轉子（anterior trochanter）與第四轉子向近端延伸得較高，可是這些特徵又可能隨成長階段或個體而改變，還不足以建立另一個新物種。

過去有些系統發育研究把恩塔韋雷層發現的零散上頜骨、股骨與跗骨都併入西特韋高髖龍，等於預先假定當地只有一種西里龍類。這次研究將那些沒有直接關聯的材料移除，只使用正模真正保存的特徵重新分析。結果 NHMUK PV R37051 落在較早分化的西里龍類附近，與西特韋高髖龍的位置不同。不過由於這根股骨實在太破碎，許多演化樹節點的統計支持度也很低，當前不能藉此斷定恩塔韋雷層一定存在第二個西里龍類物種。

NHMUK PV R37051 在演化樹的可能位置，但依然高度不確定（圖片來源：Lovegrove J et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

西里龍類過去常被視為相對於當時的合弓類與偽鱷類動物群中較為不起眼的類群，但在恩塔韋雷層牠們至少出現在 7 至 8 個化石地點，其中一處保存了至少 7 個個體，代表西里龍類在這個生態系裡既不罕見，也不全是小型動物。

上部恩塔韋雷層（upper Ntawere Formation）幾類大型陸生脊椎動物的體型比較（圖片來源：Lovegrove J et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

作者：水也佑

參考文獻：

Lovegrove J et al. (2025). A new large 'silesaur' specimen from the ?Late Triassic of Zambia; taxonomic, ecological and evolutionary implications. R. Soc. Open Sci.

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