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恐龍破殼前身體如何蜷縮？一具竊蛋龍類胚胎留下鳥類式孵化姿勢

作家相片: 演化之聲
演化之聲
9月1日
讀畢需時 3 分鐘

鳥類胚胎在發育後期會逐漸改變身體姿勢，把頭、頸部、翅膀與四肢調整到適合破殼的位置。這種蜷縮行為（tucking behavior）受到神經系統調控，對順利孵化相當重要。鳥類祖先的非鳥類恐龍是否也有類似行為，一件來自中國江西贛州晚白堊紀河口層（Hekou Formation）的化石提供了線索。


這枚標本編號為 YLSNHM01266，蛋長 16.7 公分、最寬處 7.6 公分，蛋殼構造與表面紋飾符合長形蛋科（Elongatoolithidae）（oofamily，蛋化石分類）的特徵。蛋中保存了一具接近完整、關節大致相連的獸腳類恐龍胚胎。根據無齒的頭骨、短而高度拱起的齒骨及其他顱骨特徵，再配合系統發育分析，將它歸入竊蛋龍科（Oviraptoridae）（無法判定物種）。


YLSNHM01266 的胚胎化石。頸椎（cev，cervical vertebra）；尾椎（cv，caudal vertebra）；背椎（dv，dorsal vertebra）；股骨（f，femur）；腓骨（fi，fibula）；第二趾第一趾骨（II-1，pedal phalanx II-1）；髂骨（il，ilium）；坐骨（is，ischium）；下頜骨（m，mandible）；第一蹠骨（mt-I，metatarsal I）；第三蹠骨（mt-III，metatarsal III）；上頜骨（mx，maxilla）；恥骨（p，pubis）；前上頜骨（pm，premaxilla）；橈骨（r，radius）；肩胛骨（s，scapula）；脛骨（t，tibia）；尺骨（ul，ulna）（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
YLSNHM01266 的胚胎化石。頸椎（cev，cervical vertebra）；尾椎（cv，caudal vertebra）；背椎（dv，dorsal vertebra）；股骨（f，femur）；腓骨（fi，fibula）；第二趾第一趾骨（II-1，pedal phalanx II-1）；髂骨（il，ilium）；坐骨（is，ischium）；下頜骨（m，mandible）；第一蹠骨（mt-I，metatarsal I）；第三蹠骨（mt-III，metatarsal III）；上頜骨（mx，maxilla）；恥骨（p，pubis）；前上頜骨（pm，premaxilla）；橈骨（r，radius）；肩胛骨（s，scapula）；脛骨（t，tibia）；尺骨（ul，ulna）（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

YLSNHM01266 的胚胎化石圖像化（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
YLSNHM01266 的胚胎化石圖像化（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

YLSNHM01266 胚胎的骨骼結構。（A）顱骨背側；（B）頸椎與背椎的背側；（C）後背椎與骨盆背側。股骨（f，femur）；額骨（fr，frontal）；髂骨（i，ilium）；鼻骨（n，nasal）；神經棘（ns，neural spine）；頂骨（pa，parietal）；前上頜骨（pm，premaxilla）；後關節突（poz，postzygapophysis）；前關節突（prz，prezygapophysis）（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
YLSNHM01266 胚胎的骨骼結構。（A）顱骨背側；（B）頸椎與背椎的背側；（C）後背椎與骨盆背側。股骨（f，femur）；額骨（fr，frontal）；髂骨（i，ilium）；鼻骨（n，nasal）；神經棘（ns，neural spine）；頂骨（pa，parietal）；前上頜骨（pm，premaxilla）；後關節突（poz，postzygapophysis）；前關節突（prz，prezygapophysis）（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

若將彎曲的身體攤開計算，骨架從頭骨前端到保存下來的尾椎約有 23.5 公分。其頭位於身體腹側，已經靠近骨盆的位置，兩條後肢強烈彎曲，雙腳分別位於頭部兩側。脊柱也大幅彎折，使背部朝向蛋較鈍的一端。骨骼已有相當程度的骨化，加上身體幾乎填滿蛋內空間，研究者判斷這很可能已經進入胚胎發育後期。


在牠的背部與蛋的鈍端之間，還留有大約 1.9 公分的空間。現生鳥蛋的氣室通常位於蛋的鈍端，孵化前胚胎背部也會鄰近這個區域，研究者藉此提出這片空間可能曾經是氣室，不過化石本身無法直接保存原來的氣體空間，這項解釋仍屬推測。


牠與現生鳥類胚胎的姿勢相當接近，以家雞為例，發育後期的胚胎會經歷一連串姿勢變化。在正式把頭收進翅膀下方以前，胚胎會先進入預蜷縮階段，背部朝向蛋的鈍端，頭部移到身體腹側並接近後肢，嘴則朝向蛋較尖的一端。YLSNHM01266 的姿勢與這個階段十分相似。


接下來，鳥類胚胎會進一步轉動頭部，讓喙逐漸朝向身體內側，再把頭收至右翼下方。這個位置有助於固定頭部，使喙在之後刺破卵膜與蛋殼時能夠有效施力。現生鳥類若胚胎位置異常，孵化失敗與死亡機率也會增加，這是一個孵化過程中的協調行為。


研究者又把 YLSNHM01266 與另外兩件發育後期的竊蛋龍類胚胎做比較。來自蒙古的 MPC 100/971 胚胎化石頭部較靠身體前方，後肢也沒有如此緊密地貼近頭骨，看起來蜷縮程度較低；江西贛州的 IVPP V20183 則把頭轉得更朝向身體內側，可能已經比 YLSNHM01266 進入更後期的姿勢。研究者認為這幾件化石或許分別記錄了孵化前姿勢變化的不同階段。


三個竊蛋龍科胚胎化石與家雞胚胎的比較（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
三個竊蛋龍科胚胎化石與家雞胚胎的比較（圖片來源：Xing L et al. (2022)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

其他恐龍胚胎也提供了一些比較材料，一件美麗傷齒龍（Troodon formosus）胚胎的頭骨同樣靠近彎曲的後肢，其大致姿勢接近這次觀察的竊蛋龍胚胎化石；白堊紀反鳥類也有發現頭部蜷縮狀態的胚胎化石。不過早期蜥腳形亞目的大椎龍屬（Massospondylus）胚胎姿勢明顯不同，頭靠近蛋的一端，頸部朝身體背側彎曲。另外現生鱷類直到孵化前通常維持頭部彎向胸前的坐姿，並沒有類似鳥類的蜷縮過程。


這樣的發現顯示獸腳類恐龍胚胎在蛋內如何安排自己的身體位置，可能具有更深的演化根源。至少在某些竊蛋龍類在破殼前已能採取非常接近現生鳥類發育後期的姿勢。鳥類今天在蛋殼裡完成的那套精細動作，其演化史早在真正的鳥類出現以前，就已經在獸腳類恐龍的胚胎中逐步形成。


作者：水也佑


參考文獻：

Xing L et al. (2022). An exquisitely preserved in-ovo theropod dinosaur embryo sheds light on avian-like prehatching postures. iScience.


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