沃基肖化石庫中的小型節肢動物，揭開多足類登陸前的身體演化

今日的多足亞門（Myriapoda），包含蜈蚣、馬陸、少足綱（Pauropoda）與綜合綱（Symphyla）節肢動物，全都生活在陸地上。牠們細長的身體由許多體節構成，每個體節帶有步足。多足類最早如何形成這套身體構造，又是在什麼階段離開海洋，化石紀錄始終留下大片空白。在美國威斯康辛州沃基肖化石庫（Waukesha Lagerstätte）發現的一種小型節肢動物化石提供了部分線索，化石標本數量總共 35 件，被命名為肌肉沃基肖蟲（Waukartus muscularis），屬名 Waukartus 由產地 Waukesha 與拉丁文 artus 組成，後者意指肢或關節；種名 muscularis 則指向這批化石有保存該動物的肌肉。牠們生活在約 4 億 3,620 萬至 4 億 3,740 萬年前的志留紀海洋中，年代比目前已知最早的冠群多足類還早約 1,500 萬年。

肌肉沃基肖蟲化石（圖片來源：Briggs DEG et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

肌肉沃基肖蟲化石（圖片來源：Briggs DEG et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

這批化石其實早在 1980 年代就已經出土，只是長期難以確定身分。牠們曾被稱作「像多足類的動物」、「毛毛蟲狀動物」，也一度被歸入葉足動物（Lobopodia）。研究者重新檢視這些標本，結合顯微攝影、掃描式電子顯微鏡、元素分析與系統發育分析，讓這種動物的輪廓逐漸清晰。

肌肉沃基肖蟲的體型不大，保存較完整的個體身長約 11 至 28.8 公釐，平均約 21 公釐，身體寬度大約只有長度的十分之一。身體可分為頭部、11 個軀幹體節（trunk segment）、末端短小的尾節。尾節下方伸出一對略呈刀片狀的突起，可能有肌肉控制。頭部保存情況較差，但研究者辨認出眼睛前後的輪廓與四對頭部附肢。最前方的附肢非常細小，其餘附肢由前向後逐漸增大。這些頭部附肢比軀幹步足短，可能用於感覺或取食，但具體功能還無法確定。

肌肉沃基肖蟲的復原圖，下方為頭部，上方為尾部（圖片來源：Briggs DEG et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

牠們的 11 個軀幹體節各帶一對附肢，早期研究曾以為每個體節分成長短兩部分，外觀有些像馬陸的雙體節（diplosegment）。這次研究發現這其實是因為相鄰體節彼此重疊；動物死後，礦物填入身體內部並保存成化石，再經岩層擠壓，才形成看似兩段的外觀。也就是說每個軀幹單位依然是一個完整體節，而且每節只有一對腳。體節彼此可以伸縮重疊，顯示軀幹相當柔軟，化石中也常見身體大幅彎曲的個體。

肌肉沃基肖蟲的腳存在寬大的基部，向末端逐漸變細，至少由六個肢節（podomere）組成，最末端還有一枚短小的爪。這些腳適合在海床表面行走。研究者沒有發現第二條分支，也就是許多水生節肢動物附肢上常見的外肢（exopod）。牠們的附肢只有一條主要肢枝，屬於單肢型附肢（uniramous limb）。化石中多數步足向後彎折，姿勢不適合正常步行，可能是埋藏作用、死亡後肌肉收縮或關節受到外力推動所造成，不能直接當作牠們生前的步態。

從這些保存下來的組織可以看出軀幹背側與腹側都有沿身體長軸延伸的肌肉，另有背腹方向的肌肉穿過軀幹。步足基部也保存水平與垂直排列的肌纖維，可能負責將附肢向前、向後或向上拉動。附肢存在肢節符合節肢動物的基本結構；步足基部的肌肉配置又帶有近似有爪動物（Onychophora）葉狀附肢的特徵。因此研究者認為牠們的肌肉系統在部分層面介於有爪動物與真節肢動物（Euarthropoda）之間。

部分標本還保留深色富含碳的內骨骼構造痕跡，應由幾丁質與蛋白質構成。每個體節的兩側在步足與軀幹相接的位置都可見近似圓環的構造；兩側的環形構造之間另有位於腹側、橫跨軀幹的條狀構造相連，讓整體內骨骼呈現近似梯子的排列。 

沃基肖化石庫形成於一處受到潮汐影響的淺海環境，生物死亡後被水流帶入缺氧的沉積物匯集區，快速埋在細粒泥質沉積物與微生物席（microbial mat）附近。當地沒有可靠證據顯示陸生生物被沖入，因此肌肉沃基肖蟲最可能是一種海生動物。牠們以短小分節的步足在海床上爬行，身體柔軟且能彎轉。由於附肢上沒有可供呼吸的外肢，研究者推測牠們可能像某些海生葉足動物一樣，經由較薄的腹側表皮進行氣體交換。

系統發育分析將肌肉沃基肖蟲放在多足類的幹群上，位置比直蝦綱（Euthycarcinoidea）及冠群多足類的共同支系更早分出。牠們不能簡單視為現代蜈蚣或馬陸的直接祖先，但接近多足類早期演化階段的形態。

肌肉沃基肖蟲在演化樹的位置（圖片來源：Briggs DEG et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

過去缺少外肢常被視為多足類適應陸地行走的結果，因為昆蟲與蛛形類等陸生節肢動物也分別演化出相似的單肢型附肢。肌肉沃基肖蟲明確生活在海中，卻已失去外肢，說明這項構造在多足類登陸以前就已出現。它最初可能在水下因另一套選汰條件形成，後來才被沿用於陸地活動，屬於一種擴展適應（exaptation）。生物登上陸地不是所有構造在同一時間整套改造完成；身體特徵與生活環境可以不同步改變，原先在某一環境中形成的構造，也可能對於將來在另外一個環境中有利於生存。

作者：水也佑

參考文獻：

Briggs DEG et al. (2026). A marine stem-myriapod from the Silurian Waukesha Lagerstätte, Wisconsin, USA: terrestrial traits pre-date the transition to land. Proc. R. Soc. B.

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