為什麼白蟻能在雨季裡飛行？翅膀微觀下的祕密

白蟻中的有翅繁殖蟻（alate）的飛行是一生中的殖民時刻，成熟有翅個體會在特定季節離開原本的巢穴，飛往新的地點尋找配偶，並嘗試建立新的群體。許多白蟻偏偏選在雨季期間或雨後不久進行這場冒險，原因是雨水讓土壤變得鬆軟，有利於落地後挖掘、鑽入地下，開始新的巢穴生活。不過雨季也帶來另一個問題，對體型細小、翅膀輕薄的昆蟲來說，水滴可能會干擾飛行、增加重量、破壞翅面結構。白蟻若要在雨中飛行，翅膀必須能盡快擺脫水滴，避免被雨水拖垮。

有翅繁殖蟻集體飛行（圖片來源：Roshan Gracious，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

於是一項研究從這個問題出發，透過顯微觀察檢視白蟻翅膀表面的細微構造。研究者使用微分干涉相差顯微鏡（differential interference contrast microscopy）與掃描式電子顯微鏡，觀察來自英國倫敦自然史博物館館藏的白蟻標本，涵蓋高等白蟻（higher termites）與低等白蟻（lower termites），共 54 個物種、16 個科/亞科；高等白蟻是指屬於白蟻科（Termitidae）的白蟻，而其他非此科的白蟻皆定義為低等白蟻，其差異主要在前者的腸道系統與社會結構複雜度較高。這些白蟻標本的翅膀被用於觀察表面是否有剛毛（seta）？有星狀微突起（star-shaped micraster）？這類構造是否組成規律陣列？答案關係到白蟻適應雨中的飛行。

高等白蟻與低等白蟻之間存在明顯不同，高等白蟻的翅膀表面常具有微米尺度的剛毛陣列，以及分布在剛毛之間的星狀微突起。剛毛與星狀微突起形成了階層式結構，較大的剛毛可以支撐較大的水滴，細小的星狀微突起則減少小水滴與翅膀表面的接觸，讓在飛行過程中雨滴容易被甩離。星狀構造通常由 5 到 6 條臂組成，寬度約 5 到 8 微米。它們看起來像細小的星芒散布在翅膀表面上，當水滴接觸翅膀時，能像荷葉般使水滴較容易維持在被支撐起來的狀態，而不會快速攤開成一層水膜。研究中的鋸白蟻屬（Microcerotermes）、象白蟻屬（Nasutitermes）、棘生白蟻屬（Spinitermes）等多個類群都存在這類結構。

不同高等白蟻物種的翅膀剛毛與星狀微突起，（A）Microcerotermes zuluensis；（B）Microcerotermes parvus；（C）Euchilotermes tensus；（D）Cephalotermes rectangularis；（E）Nasutitermes novarumhebridarum；（F）Nasutitermes arborum；（G）Nasutitermes banksi；（H）Nasutitermes costalis；（I）Spinitermes trispinosus；（J）Termes hospes；（K）Termitogeton planus；（L）Microcerotermes turneri（圖片來源：Shen Y et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

星狀微突起的 3D 結構（圖片來源：Shen Y et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

低等白蟻的情況則不同，大多數低等白蟻翅膀表面較平滑，缺乏剛毛與星狀微突起陣列，只能看見奈米尺度的彎曲突起。研究中被歸入這一類型的包括散白蟻屬（Reticulitermes）、長鼻白蟻屬（Schedorhinotermes）、動白蟻屬（Zootermopsis）、澳白蟻屬（Mastotermes）以及多個木白蟻科（Kalotermitidae）物種。這類翅膀較容易被水潤濕，因此更可能對應到夜間、較乾燥條件下的飛行方式，有著不同的殖民飛行條件。

低等白蟻物種的翅膀表面，（A）霍氏長鼻白蟻（Schedorhinotermes holmgreni）；（B）達爾文澳白蟻（Mastotermes darwiniensis）；（C）雙角白蟻（Bicornitermes bicornis）；（D）莫三比克草白蟻（Hodotermes mossambicus）（圖片來源：Shen Y et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

研究也記錄到不同於這兩類的物種，例如聚小真白蟻（Eutermellus convergens）與球胸圓球白蟻（Sphaerotermes sphaerothorax）沒有星狀微突起，卻擁有由長剛毛與短剛毛形成的雙層剛毛，所以抗濕結構並不是只有單一方式。另一些如米氏大白蟻（Macrotermes michaelseni）、幾內亞結節白蟻（Tuberculitermes guineensis）、彎刀家白蟻（Coptotermes acinaciformis） 與軍後琥珀白蟻（Postelectrotermes militaris）具有一層剛毛，也缺乏星狀微突起陣列，推論這類白蟻較偏向乾燥環境飛行。

（A）聚小真白蟻（Eutermellus convergens）與（B）球胸圓球白蟻（Sphaerotermes sphaerothorax）的雙層剛毛（圖片來源：Shen Y et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

（A）幾內亞結節白蟻（Tuberculitermes guineensis）、（B）米氏大白蟻（Macrotermes michaelseni）、（C）彎刀家白蟻（Coptotermes acinaciformis） 與（C）軍後琥珀白蟻（Postelectrotermes militaris）的單層剛毛（圖片來源：Shen Y et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

白蟻翅膀也把我們帶到更大的生物材料世界，昆蟲體表常利用微米與奈米尺度的結構來調節水分、污物、光線與摩擦。蝴蝶翅膀、蟬翅、半水生昆蟲的腿部剛毛，甚至某些昆蟲用來保留空氣層的體表毛，都說明生物表面是精密調整過的功能界面。高等白蟻在雨季飛翔、逃避掠食者、尋找合適土壤與建立新巢之間，微小的剛毛與星狀突起參與了一場尺度極小、後果極大的演化改變。

作者：水也佑

參考文獻：

Shen Y et al. (2026). Microstructural Analysis of Termite Wings: Implications for Hydrophobic Adaptations in Rainy Flight. Insects.