現代角石-旋烏賊

眾所週知，在遠古時期的頭足類，普遍都有一個巨大外殼，有的卷曲，有的筆直。但到了現代，僅剩下沒有外殼的蛸亞綱，也就是章魚與烏賊。唯一一種的帶殼的軟體動物--鸚鵡螺，外型上又與其他頭足類有著巨大的差異。那麼，現存的蛸亞綱軟體動物有沒有那種剛好保留螺旋外殼的呢？還真有，在幽暗的深海，有著這麼一群動物，牠們體型嬌小，身軀渾圓，頭頂還散發著螢光，牠們就是旋烏賊。

圖（一）旋烏賊生態想像圖，值得注意的一點，真實的旋烏賊是顛倒泳姿（圖片來源：Rachel Caauwe，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

旋烏賊，學名 Spirula spirula，是旋烏賊目旋烏賊屬下唯一的一種動物。如圖所示牠的外觀就像普通烏賊，牠們通常棲息在熱帶海域 1000 公尺深的海域，在夜間會上浮到 100 公尺～ 300 公尺的海域覓食。與多數烏賊親戚相比，牠們體長不大，大約 35 毫米到 45 毫米之間（不含觸腕）。通常有十支觸腕，其中一對特別長，特化成捕捉腕。 和多數現生烏賊不同，牠們有一個螺旋狀的殼，這也是學名螺旋（Spirula）的由來。不過牠們的殼很小，藏於外套膜內。這個小殼對於旋烏賊來說十分重要，對於牠們上浮下潛有著極大的幫助。這種利用貝殼調節深度的方式很容易讓人聯想到另外一種帶殼頭足類-鸚鵡螺。

 圖（二）旋烏賊俯視繪圖，來自 Die Cephalopoden 一書（圖片來源：Ewald Heinrich Rübsaamen，CC0 1.0 公共領域）

然而，這種嬌小頭足類調節浮力的方式卻與鸚鵡螺有著本質上的差異。簡單來說，鸚鵡螺在調整浮力時，會利用管道調節腔室內的液體，但牠們只能調節前三個空間的氣液分佈，其他的空腔會在成長過程中被封死。旋烏賊的狀況則與鸚鵡螺不同，牠們的管道在成長過程中，始終保持暢通的狀態，這意味著牠們可以調節每個腔室的所有液體，使牠們快速上浮或下沉。

 圖（三）旋烏賊內部解剖水平圖，來自 Die Cephalopoden 一書（圖片來源：Ewald Heinrich Rübsaamen，CC0 1.0 公共領域）

圖（四）旋烏賊內部解剖俯視圖，來自 Die Cephalopoden 一書（圖片來源：Ewald Heinrich Rübsaamen，CC0 1.0 公共領域）

除了與眾不同的殼，旋烏賊還有許多特殊的身體構造，像是牠們的尾部擁有發光器官，這些器官可以讓牠們在幽暗的深海發出數小時的螢光，達到反照明的效果。這種特殊行為可以幫助旋烏賊模糊身形，達到躲避掠食者的效果。此外，旋烏賊的口器也十分特殊，牠們是所有頭足類裡唯一沒有齒舌的物種。

長期以來，人類對於旋烏賊的了解一直處在一知半解的狀態。早在 1758 年卡爾·林奈（Carl Linnaeus）就在他的著作《自然系統》（Systema Naturae）中首次描述了該物種，當時命名為 Nautilus spirula。到了 1799 年，法國博物學家讓-巴蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）為旋烏賊單獨建立了 Spirula 屬，並將該物種轉移至此屬，並正式更名為 Spirula spirula。不過在那個年代，研究旋烏賊主要依靠死亡後沖上岸的屍體與貝殼進行研究，對牠們的習性研究並不多，導致相關研究停滯 200 多年。

 圖（五）旋烏賊內殼外觀，從俯視拍攝（圖片來源：Antonov，CC0 1.0 公共領域）

 圖（六）旋烏賊內殼外觀，從水平拍攝（圖片來源：Antonov，CC0 1.0 公共領域）

直到 2020 年，施密特海洋研究所（Schmidt Ocean Institute）的遙控潛水器（ROV）在澳洲大堡礁北部深海（837-860 公尺）首次記錄到活體旋烏賊的影像，此次紀錄帶來了許多重要的發現，包括旋烏賊如何游泳、牠們的活體棲息在什麼樣的位置。

即便發現活體，關於旋烏賊的生態細節仍然充滿謎團，比方說牠們如何繁殖、牠們在演化上的親緣關係，這些都有待更多發現，才能揭開牠們神秘的面紗。

作者：Rodrigo

參考資料：

Sajikumar, K.K; Rajeeshkumar, M.P; Vellathi, Venkatesan (June 2022). "Rediscovery of Ram's horn squid, Spirula spirula (Cephalopoda: Spirulidae), from the Arabian Sea.